(Tours, France, 5 avril 1801 ; Rennes, France, 8 avril 1860)
protozoologie.
Le père et le grand—père de Dujardin étaient tous deux des horlogers qualifiés, originaires de Lille, et Félix, qui s’est un temps formé au métier, semble avoir acquis certains de ses intérêts — ainsi que sa remarquable dextérité manuelle – auprès d’eux.
Avec ses deux frères, Dujardin suit les cours du Collège de Tours comme élève de jour. À l’origine, il était attiré par l’art, en particulier le dessin et le design. Son intérêt pour la science aurait d’abord été suscité par un chirurgien qui était un ami de la famille et qui lui prêtait des livres d’anatomie et d’histoire naturelle ainsi que la Chimie de Fourcroy. La chimie devient un temps le principal intérêt de Dujardin et, à l’aide d’un manuel de Thénard et de quelques réactifs chimiques de base, il mène des expériences simples à domicile. Ayant l’intention d’étudier la chimie dans les laboratoires de Thénard et Gay-Lussac à Paris, il commence à se préparer au concours d’entrée à l’École Polytechnique. Il persuada son frère aîné de le rejoindre dans ces études — en particulier les mathématiques — et ils se présentèrent tous deux à l’examen en 1818. Son frère a réussi, mais Dujardin a échoué.
Découragé par cet échec, Dujardin se rend à Paris pour étudier la peinture dans l’atelier de Gérard, bien qu’il n’abandonne pas entièrement ses études scientifiques. Pour gagner sa vie, cependant, il accepte bientôt un poste d’ingénieur hydraulique dans la ville de Sedan. Il y fut marié à Clémentine Grégoire en 1823. Toujours agité, il retourne à Tours, où il est chargé d’une bibliothèque. Il commence simultanément à enseigner, en particulier les mathématiques et la littérature, et obtient rapidement un succès suffisant pour abandonner ses fonctions à la bibliothèque. Pendant ses loisirs, il a poursuivi des études scientifiques de toutes sortes. Sa première publication, sur les strates tertiaires et les fossiles de la Touraine, fut suffisamment précieuse pour attirer l’attention de Charles Lyell1
Lorsqu’en 1826 la ville de Tours décida d’inaugurer des cours de sciences appliquées, Dujardin fut chargé d’enseigner la géométrie. En 1829, on lui demande également d’enseigner la chimie et on lui fournit des fonds libéraux pour la création d’un laboratoire. Cela a donné à Dujardin l’occasion de revenir à son intérêt initial pour la recherche chimique. Il poursuit également des études d’optique et de cristallographie et trouve du temps pour des excursions botaniques, ce qui conduit en 1833 à la publication (avec deux collaborateurs) de Flore complète d’Indre-etLoire
À cette époque, la diversité de ses intérêts commence à inquiéter Dujardin. Sur les conseils d’Henri Dutrochet, il décide de se spécialiser en zoologie et quitte Tours pour Paris dans la poursuite de cet objectif. Pendant les années suivantes, il semble subvenir à ses besoins et à ceux de sa famille en écrivant pour des revues scientifiques et des encyclopédies.
En 1839, fort de ses travaux en géologie, Dujardin est nommé à la chaire de géologie et de minéralogie de la Faculté des Sciences de Toulouse. En novembre 1840, il est appelé à la nouvelle Faculté des Sciences de Rennes en tant que professeur de zoologie et de botanique et doyen de la faculté — un poste qui l’engage pendant plusieurs années dans des conflits avec ses collègues. L’intensité de ces disputes diminua quelque peu après qu’il abandonna le décanat en 1842. Bien qu’il ait été nommé plusieurs fois pour des postes plus importants à Paris, il semblait toujours finir deuxième du vote. Convaincu, avec une certaine justice, qu’il était persécuté de toutes parts (ses collègues cherchaient à saper son autorité par des tactiques telles que la propagation de rumeurs sur sa vie sexuelle), Dujardin devint presque un reclus et passa ses dernières années à Rennes dans une obscurité tranquille. Peu avant sa mort, il est élu membre correspondant de l’Académie des Sciences, douze ans après la première proposition de son nom.
Dès le début de sa carrière en zoologie, Dujardin semble avoir perçu l’importance d’observer les organismes à l’état vivant. Ayant déjà beaucoup voyagé au cours de ses études géologiques et botaniques, il a élargi ses excursions à la poursuite de spécimens d’animaux vivants. Un peu de cet esprit se reflète dans son rare mais charmant petit livre Promenades d’un naturaliste (Paris, 1838).
À l’automne 1834, Dujardin se rend sur la côte méditerranéenne pour étudier les animaux marins microscopiques. C’est ce travail qui l’a amené à suggérer l’existence d’une nouvelle famille, les Rhizopodes (littéralement, « pieds-racines »). Cette suggestion était principalement basée sur son examen attentif de plusieurs espèces vivantes appartenant à un groupe largement répandu connu depuis longtemps sous le nom de Foraminifères. La caractéristique la plus évidente de ces petits organismes (surtout à l’état fossile) est une coquille délicate à plusieurs pattes, semblable extérieurement à la coquille de mollusques tels que le Nautilus, et ils avaient par conséquent été classés comme « céphalopodes microscopiques » par Alcide d’Orbigny en 1825. Bien que la classification de d’Orbigny ait ensuite été soutenue par l’autorité de Georges Cuvier, Dujardin l’a rejetée car il ne voyait dans les Foraminifères aucune preuve de la structure interne que l’on devrait trouver chez un mollusque. Il a perçu que la coquille n’était qu’une structure externe secondaire. En écrasant ou décalcifiant soigneusement ces coquilles délicates, il a mis à nu une substance interne semi-liquide sans structure apparente.
Alors que Dujardin observait les Foraminifères dans leur état de vie, il fut frappé par l’activité de cette substance interne contractile, qui exsudait spontanément à travers les pores des coquilles calcaires pour former des radicelles pseudopodiques. Avec une spontanéité égale, ces radicelles pourraient alors se rétracter à l’intérieur de la coquille. Dujardin est convaincu qu’il observait une sorte particulière de mouvement amiboïde, en fait une amibe dans une coquille poreuse. Mais des radicelles pseudopodiques pourraient également être observées chez des animaux microscopiques ayant un boîtier moins distinct que celui des Foraminifères, et Dujardin a suggéré que tous ces organismes devraient être réunis dans une nouvelle famille appelée les Rhizopoda. Selon ce point de vue, les Foraminifères, les soi-disant » céphalopodes microscopiques » de d’orbigny, n’étaient en réalité que des rhizopodes à coquilles (Rhizopodes á coquilles).
Ce travail en systématique a conduit Dujardin à des conclusions beaucoup plus importantes. En particulier, il nie désormais la fameuse « hypothèse polygastrique » de Christian Ehrenberg, le plus grand protozoologue de l’époque. Ehrenberg avait récemment ravivé l’opinion de Leeuwenhoek selon laquelle les infusoires étaient des « organismes complets »; plus précisément, qu’elles possédaient des systèmes d’organes qui imitaient en miniature les caractéristiques générales des systèmes d’organes d’organismes beaucoup plus complexes, y compris les vertébrés. Comme d’Orbigny, Ehrenberg bénéficie du soutien de Cuvier et sa théorie est généralement acceptée. Dans son schéma classificatoire, Ehrenberg a placé plusieurs centaines d’espèces d’infusoires dans une nouvelle classe, les Polygastrica (littéralement, « beaucoup d’estomacs »), conformément à sa croyance que les globules ou vacuoles qui apparaissent dans la plupart des infusoires sont de minuscules estomacs (jusqu’à 200) reliés entre eux par un intestin. La preuve la plus forte de cette croyance provenait d’expériences dans lesquelles Ehrenberg avait nourri des infusoires avec divers colorants (indigo et carmin, par exemple) et avait ensuite observé une coloration des estomacs. »
Dujardin a rapporté que cette conception l’avait troublé pendant un certain temps. Bien qu’il ne puisse voir ni l’intestin ni les orifices anaux et oraux qu’Ehrenberg avait posés, les « estomacs » étaient clairement visibles. » J’aurais probablement perdu courage et abandonné cette recherche « , a-t-il écrit… si je n’avais heureusement pas trouvé la solution à mon problème dans la découverte des propriétés de sarcode. »
« Sarcode » (du mot grec pour chair) était le nom donné par Dujardin à la substance sans structure qu’il avait trouvée dans les Foraminifères et autres rhizopodes et qu’il avait trouvée comparable dans tous les sens à la substance de l’amibe et d’autres Polygastriques. » La propriété la plus étrange du sarcode « , écrivait Dujardin, » est la production spontanée, dans sa masse, de vacuoles ou de petites cavités sphériques, remplies du fluide environnant. »Ce sont ces vacuoles spontanément produites (vacuoles adventives) qu’Ehrenberg avait confondues avec des estomacs. Loin d’être des organes complexes, ils étaient le résultat naturel des propriétés physiques du sarcode ; des vacuoles pouvaient se former à tout moment, par une séparation spontanée d’une partie de l’eau présente dans le sarcode vivant.
Les expériences d’alimentation d’Ehrenberg n’ont pas prouvé l’existence de véritables estomacs, car les vacuoles ne se sont pas distendues lors de l’ingestion comme on pouvait s’y attendre des estomacs murés et seules certaines des vacuoles ont pris de la couleur, tandis que d’autres sont restées incolores. S’il s’agissait d’estomacs, comment expliquer » ce choix d’aliments différents pour différents estomacs ? » Dujardin rejeta ainsi la théorie d’Ehrenberg » avec une conviction totale « , ne trouvant aucune raison de croire que son microscope et sa vue étaient inférieurs à ceux d’Ehrenberg, d’autant plus que dans plusieurs infusoires, il avait vu des détails essentiels qui avaient échappé à l’observateur allemand.
Dujardin présente tout ce travail dans un mémoire de 1835. Ehrenberg ne se rétracta cependant pas. Lorsqu’en 1838 il publie son œuvre monumentale sur les infusoires comme des animaux complets, il saisit chaque occasion pour ridiculiser Dujardin. En 1841, Dujardin réunit ses travaux dans un traité volumineux mais moins prétentieux sur les infusoires. Dans ce travail, qui devint le point de départ de tentatives ultérieures de classification des protozoaires, Dujardin réaffirma ses vues mais traita Ehrenberg de manière plus équitable que ne l’avait traité Ehrenberg. La polémique entre Dujardin et Ehrenberg a suscité un grand intérêt pour les animaux microscopiques et a focalisé l’attention sur l’une des questions les plus importantes et récurrentes de l’histoire de la biologie — la relation entre structure et fonction. En 1870, ce problème avait été résolu à un niveau par l’acceptation générale de la théorie protoplasmique de la vie, selon laquelle les attributs de base de la vie résidaient dans une substance broyée semi-liquide et largement homogène (protoplasme) n’ayant aucune structure apparente.
La description de sarcode par Dujardin représente une étape importante vers ce point de vue. Dans ses mémoires de 1835, il écrit: « Je propose de nommer sarcode ce que d’autres observateurs ont appelé gelée vivante, cette substance diaphane, gluante, insoluble dans l’eau, se contractant en masses globulaires, se fixant aux aiguilles de dissection et se laissant tirer comme du mucus ; enfin, se produisant chez tous les animaux inférieurs interposés entre les autres éléments de structure. »Dujardin a ensuite décrit le comportement du sarcode lorsqu’il est soumis à divers produits chimiques. La potasse semblait précipiter sa décomposition par l’eau, tandis que l’acide nitrique et l’alcool la faisaient coaguler soudainement, la rendant blanche et opaque. « Ses propriétés, écrit Dujardin, sont donc bien distinctes de celles des substances avec lesquelles il pourrait être confondu, car son insolubilité dans l’eau le distingue de l’albumen (auquel il ressemble dans son mode de coagulation), tandis que son insolubilité dans la potasse le distingue du mucus, de la gélatine, etc. »
Parce qu’il s’agit d’une description remarquablement complète et précise de ce que l’on appellera plus tard le protoplasme, certains admirateurs de Dujardin ont insisté sur le fait que la substitution de « protoplasme » par « sarcode » dirigée par l’allemand (en particulier par l’histologue Max Schultze) représente « une violation de toutes les bonnes règles de nomenclature et de justice. »2 Si cette attitude est destinée à suggérer que Dujardin était le découvreur légitime de la substance de la vie, une objection majeure peut être soulevée; à savoir, qu’il attribue à l’œuvre de Dujardin une interprétation plus large que ce que lui-même semble lui avoir donné. Il suggéra, même en 1835, que le sarcode était présent chez un certain nombre d’animaux plus compliqués que les infusoires (vers et insectes, par exemple), et il reconnut peu après que les globules blancs étaient également composés de sarcode. L’identité entre le protoplasme végétal et le sarcode animal semble lui avoir échappé, cependant, et a été soulignée par les ouvriers allemands, notamment Ferdinand Cohn et Max Schultze. Jusqu’à ce que cette identité soit reconnue, la notion de substance de la vie n’avait que peu de sens. Peut-être que Dujardin a manqué l’identité parce qu’il n’a jamais intégré sa notion de sarcode au concept de cellule.
Dujardin a publié des mémoires sur une variété d’animaux autres que les infusoires, en particulier les coelentérés, les vers intestinaux et les insectes. En 1838, il décrivit une espèce rare d’éponge sans spicules, à laquelle son nom fut plus tard attaché. Il a également examiné la question alors contestée de savoir si les éponges étaient des animaux ou des plantes, et a conclu qu’il s’agissait d’animaux. En 1844, il publie un traité majeur sur les vers intestinaux, qui jette les bases d’une grande partie des travaux effectués depuis en helminthologie et parasitologie.
Au moment de sa mort, Dujardin était engagé dans une étude majeure des échinodermes, bien qu’il s’intéressait alors davantage aux questions de signification biologique plus large. Il regrettait que ce travail sur les échinodermes l’ait empêché d’étudier correctement la » division des germes « , le problème de l’espèce, et en particulier d’une nouvelle étude sur le sarcode. Ce dernier point est d’autant plus intéressant qu’en 1852 au moins, Dujardin reconnaissait clairement que les propriétés du sarcode conduisaient à une idée d’une grande signification biologique — l’idée de » la vie comme antérieure à l’organisation, comme indépendante de la permanence des formes, comme capable de faire et de défier l’organisation elle-même. »3 Il faut souligner que Dujardin n’a pas vraiment nié toute organisation à sarcode. Il a plutôt soutenu que son organisation ne pouvait pas être comparée aux structures définies observables dans les organismes supérieurs. Il semble avoir eu une vision presque prophétique de l’importance de l’organisation au niveau moléculaire plus subtil, et avec le recul, E. Fauré-Fremiet plaide de manière convaincante pour considérer Dujardin comme un pionnier de la chimie colloïdale du protoplasme.4
En dehors de cette vision prophétique, la caractéristique la plus attrayante du travail de Dujardin est peut-être sa modestie constante et son attention rigoureuse à la méthodologie. Il a toujours reconnu que son travail pouvait subir des modifications importantes grâce aux efforts des travailleurs ultérieurs et a rarement fait une affirmation qui n’était pas étayée par ses propres observations directes. En plaçant les bactéries parmi les animaux plutôt que parmi les plantes, en ne reconnaissant pas la signification du noyau et en considérant la génération spontanée possible, Dujardin était en compagnie de la plupart de ses contemporains. Son attention particulière à la méthode microscopique est particulièrement évidente dans son Manuel de l’observateur au microscope (1843), mais elle informe également son traité majeur sur les infusoires, qui contient une brève mais suggestive esquisse de l’interrelation historique entre les développements de la technique microscopique et les développements de la connaissance sur les animaux microscopiques.
L’étendue des premiers intérêts de Dujardin a été cruciale pour son succès ultérieur en protozoologie. Son talent artistique et sa formation sont évidents dans les nombreuses planches soignées et belles avec lesquelles ses œuvres sont illustrées. Sa connaissance de l’optique lui a permis de développer une méthode améliorée d’illumination microscopique qui porte son nom et qui peut être considérée comme un ancêtre du condenseur actuel. Enfin, sa connaissance de la physique et de la chimie a été importante pour lui permettre de décrire si complètement et si précisément les propriétés du sarcode. Il est facile de convenir avec les admirateurs de Dujardin que son travail a été mal apprécié de son vivant, et facile de comprendre pourquoi les protozoologues citent encore son travail avec admiration aujourd’hui.5
NOTES
1. Charles Lyell, « On the Occurrence of Two Species of Shells of the Genus Conus in the Lias, or Inferior Oolite, near Caen in Normandy, » in Annals of Natural History, 6 (1840), 293; and Principles of Geology (9th ed., London, 1853), p. 236.
2. Yves Delage, La structure du protoplasma et les théories sur l’hérédité et les problèmes grands de la biologie générale (Paris, 1895), p. 19. See also L. Joubin, p. 10.
3. E. Fauré-Fremiet, pp. 261–262.
4.Ibid., 266–268.
5. See, e.g., Reginald D. Manwell, Introduction à la protozoologie (New York, 1968).
BIBLIOGRAPHIE
I. Ouvrages originaux. Les travaux majeurs de Dujardin sont « Recherches sur les organismes inférieurs », in Annales des sciences naturelles (zoologie), 2e ser., 4 (1835), 343-377; Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologique et la classification de ces animaux et la manière de les étudier à l’aide du microscope (Paris, 1841) ; et Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux (Paris, 1845).
Une bibliographie complète des quatre-vingt-seize ouvrages publiés de Dujardin se trouve dans Joubin (voir ci-dessous), pp. 52-57, tandis que soixante-quatre de ses articles sont cités dans le Royal Society Catalogue of Scientific Papers, II, 378-380.
La riche collection de manuscrits de Dujardin, comprenant des notes de laboratoire et plus de 500 lettres, dont beaucoup proviennent des plus grands scientifiques de l’époque, est conservée à la Faculté des Sciences de Rennes. Cette collection probablement importante reste largement inexploitée, bien que Joubin et E. Fauré-Fremiet en aient fait un certain usage.
II. Littérature secondaire. La source de base est L. Joubin, « Félix Dujardin », dans Archives de parasitologie, 4 (1901), 5-57. Au moment où il a écrit cet article, Joubin occupait la chaire à Rennes autrefois occupée par Dujardin, et il avait clairement l’intention de conférer à son prédécesseur tout l’honneur qui lui avait été refusé dans la vie. La tentative a été entachée par la tendance constante et non critique de Joubin à donner à l’œuvre de Dujardin une importance que seul le recul peut apporter.
Également sur Dujardin, voir Enrique Beltrán, « Felix Dujardin y su Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, 1841, « in Revista de la Sociedad mexicana de historia natural, 2 (1941), 221-232; « Notas de historia protozoologica. I. El descubrimiento de los sarcodarios y los trabajos de F. Dujardin, » ibid., 9 (1948), 341-345 ; et E. Fauré-Fremiet, » L’œuvre de Félix Dujardin et la notion du protoplasme « , in Protoplasma, 23 (1935), 250-269.
Plus généralement, voir J. R. Baker, « The Cell Theory: A Restatement, History, and Critique. Partie II », dans Quarterly Journal of the Microscopical Sciences, 90 (1949), 87-107; F. J. Cole, The History of Protozoology (Londres, 1926); G. L. Geison, « The Protoplasmic Theory of Life and the Vitalist-Mechanist Debate », in Isis, 60 (1969), 273-292; Towards a Substance of Life: Concepts of Protoplasm, 1835-1870 (thèse de maîtrise non publiée, Université de Yale, 1967); et Arthur Hughes, A History of Cytology (Londres. 1959).
Gerald L. Geison