空気中の鼓動:象の間の超低周波通信の発見は、研究者に物事を聞く全く新しい方法を与えました

1984年5月、Katharine(Katy)Payneはオレゴン州ポートランドのWashington Park Zooを訪問しました。 クジラの歌を研究する15年を費やしていた音響生物学者、ペインは象がお互いに通信する方法について興味がありました。 彼女は、動物園のアジアゾウを観察し、聞いている間、ほぼすべての目覚めの瞬間を一週間過ごしました。

しかし、ニューヨークのイサカに帰るまで、ペインは彼女が新しいエキサイティングな何かを発見したかもしれないことに気づいたのではなかった。 象を観察する週の間に時々、彼女はかすかなゴロゴロを聞いて、空気中のズキズキを感じていました。 “それは雷の感覚のようでしたが、雷はありませんでした。 “ペインは最近の著書”Silent Thunder:In The Presence of Elephants”（Simon&Schuster、1998）に書いています。 今、飛行機で、彼女は突然これらの感覚を思い出し、教会のオルガンで演奏されている最低の低音の深い震えを感じていたとき、何年も前から同様の感 臓器の深いトーンは、人間の聴覚の低いしきい値に近い周波数であった—ペインが知っていた周波数は、ヒレクジラやシロナガスクジラの通信に使用され

確かに、コーネル大学の鳥類学研究所の生物音響研究プログラムのペインと彼女の同僚は、最終的に、アジアゾウとアフリカゾウの両方の呼び出しの多くが超低周波域、つまり人間の耳が知覚するには低すぎる周波数であることを発見した。 この最初の発見以来、コーネルや他の場所からペインと彼女の同僚は、長距離通信における超低周波呼び出しの役割について学ぶためにアフリカのサバンナの象を研究してきました。

数年前、一見異なる科学分野の顕著な収束の中で、バージニア大学の研究者は、アフリカのサバンナの大気条件が象の鳴き声がどこまで移動できるかに影響を与える可能性があり、その結果として動物の行動を形作るのに役立つ可能性があることを実証した。 バージニア州の環境科学部門の熱帯気象学者であるMichael Garstangと、バージニア大学の大学院生であったDavid Laromは、最終的にPayneと一緒に情報やアイデアを共有し、将来の共同研究を計画しました。

象と超低周波音

他の研究者は象が低周波の呼び出しを発生させると疑っていたが、ペインはそれを証明した最初の人だった。 1984年10月、彼女はワシントンパーク動物園に戻り、借りたテープレコーダーとマイクを装備し、低周波の音を拾い、その強度と周波数を測定することができた。 ペインと2人の同僚、William LangbauerとElizabeth Thomasは、動物園で11頭のアジアゾウから録音を行いました。 研究者はまた、象の動きや行動についてのメモを取っただけでなく、彼らは空気中の好奇心ズキズキを感じたときに時折時間を指摘しました。

ペインはテープをコーネルの音響生物学者カール-ホプキンスの研究室に持ち帰った。 ホプキンスは、画面上のドットとして音のシーケンスを表示するデバイスにレコーダーをフックしました。 ペインはテープの1つを録音速度の10倍で再生し、ピッチを約2.5オクターブ上げた。 “私たちがそれをしたとき、”ペインは関連しています、”見よ—私たちが以前に聞いたことのないすべての種類の音が今存在していました。”その速度で、彼女は言う、象の超低周波の呼び出しは、”納屋の牛の束のようなものだった。”

アジアゾウとアフリカゾウの両方の呼び出しのエネルギーのほとんどは、14—35Hzに集中していることが判明しました-人間の聴覚の下限（約20Hz）の近くま これらの呼び出しのいくつかのより高い周波数成分は、低く、柔らかいゴロゴロとして人間に聞こえる。 ペイン氏によると、象の内耳の蝸牛は、低周波音を聞くために適応されているようです。 確かに、彼女は、象は、この能力が測定されたすべての陸上哺乳類の中で最高の低周波聴力を持っていると指摘しています。

音が移動する距離は、それが通過する媒体、音の強さ、およびその周波数に依存します。 象は1000Hzで最もよく聞こえますが、この周波数の音は低い周波数の音ほど移動しません。 より高い周波数の音を構成するより短い波長は、それらが移動するときに環境によって散乱または吸収され、地面、植生およびその他の障害物、およ その結果、音源からの距離が長くなるにつれて、象の低周波音を知覚する能力は、高周波音を聞く能力を超え始めます。 したがって、超低周波音を使用する能力は、長距離通信に関して象に明確な利点を与える。

長距離通信の証拠

象の社会的相互作用と動きを研究する上で、アフリカの野外生物学者は、象が長距離で通信できると数年前から疑っていた。 “アフリカで行われていた長期的な研究は、嗅覚のコミュニケーションを排除した風の条件下で、数キロメートルの距離にわたって象の行動の調整を示した”とペイン氏は述べている。 例えば、ジンバブエのSengwaでの放射性色象の研究では、Rowan Martinは、債券グループ内の家族（ボックスページ355を参照）が1-5キロメートルの距離でお互いの動きを調整することができることを発見した。 そして、ケニアでは、ジョイス-プールとシンシア-モスは、発情のピークにあった珍しい女性を見つけるために、ムスト（高められた性的活動と積極性の期間）にあ PooleとMossはまた、積極的なmusth男性が受容的な女性を探して歩き回るときにお互いを避けることができ、それによって対立のリスクを最小限に抑えることに気づいた。

これらおよび他の報告は、長距離通信のためのinfrasoundの潜在的な有用性と組み合わせて、ペインは象の呼び出しを研究するためにアフリカに導いた。 1985年と1986年にケニアのアンボセリ国立公園でプールと協力して、ペインは、捕獲されたアジアゾウのように、自由範囲のアフリカゾウが超低周波成分を持つ呼び出しを生成することを発見した。 動物園のゾウのように、これらの呼び出しのほとんどは、高強度であり、117デシベル（dB）と高いものもあります。）研究者らが計算したこの強度の音は、数キロメートルの範囲で他の象に聞こえる可能性があります。

プールとペインは、動物が比較的長い距離で通信していることを示唆するいくつかの社会的文脈で呼び出している象を観察し、記録しました。 例えば、ある時に、分離された家族の断片の女性象のペアが2キロ以上の電話を交換しました。 研究者らはまた、肥沃な女性によって行われた発情発表呼び出しを繰り返し記録し、呼び出し女性に向かって急速に歩いて応答する男性を観察した。 PooleとPayneはまた、musthの雄牛からの電話を記録し、これらの電話が雄牛の状態を女性と他の男性の両方に発表するという証拠を見つけました。 毎日多くの場面で、研究者は象が耳を傾けているのを見ました—”彼らは完全に静止し、耳を上げて堅くし、通話の発信元をローカライズするかのように頭を左から右にゆっくりと振ります”とPayne氏は言います—彼らは電話に応答したり、電話をかけて応答を待っていたことを示唆しています。

ペインとプールがケニアで収集したデータは、示唆的ではあるが、象が実際に数キロメートルの範囲で相互の超低周波音の呼び出しを聞いて応答できることを証明していなかった。 このアイデアを追求するために、ペインといくつかの同僚（コーネルのLangbauer、Russell Charif、Ferrel Osborn、Elizabeth Thomas、Washington Park ZooのLisa Rapaport）はナミビアのEtosha国立公園に行った。 そこで彼らは、象の呼び出しが他の象に聞こえる距離を調査するためにLangbauerによって設計された一連の”再生実験”を実施しました。

これらの実験で、ペインは説明します、「我々は超低周波音の録音を放送できる巨大な拡声器を持っていました。 私たちはそれをバンの上に取り付けました、そしてそれは私たちの人工象でした。”二人の研究者は、象が頻繁に水の穴の上に建てられた観測塔から1.2または2.0キロのいくつかの場所の一つでバンに駐留していました。 最強の記録された超低周波象の呼び出しの半分の強度で事前に記録された象の呼び出しがバンから放送されたが、ペインと他の研究者は、バンの場所も放送のタイミングも知らなかった塔に投稿した—近くの象のオーディオとビデオの録音を行った。

研究者が再生の前後からの象の録音を比較したところ、象は明らかに1.2と2からの再生に応答していることがわかりました。0キロ離れた発声、持ち上げ、耳を広げ、この位置に動かずに残り、頭を左右に動かすことによって。 バンの拡声器から女性の発情呼び出しが演奏されたとき、男性の象は呼び出しの方向に自分自身を向き、拡声器の場所に向かって1キロ以上歩いていたのが見られた。

ラウドスピーカーの制限により、最も強い超低周波の象の呼び出しの半分の強度で通話を再生することができ、そのような低周波の呼び出しではこれらの距離ではほとんど、あるいはまったく減衰が期待されなかったため、研究者らは、最も大きな超低周波の呼び出しは少なくとも4キロメートルの距離で他の象に聞こえると推定した。

再生実験からの知見は、象が少なくとも数キロメートルの距離にわたって彼らの動きを通信し、調整するために超低周波音を使用するという仮説のさらなる支持を加えた。 しかし、ゾウが4キロメートル以上の距離で通信できるかどうかは不明のままであった。 それがGarstangとLaromの仕事の出番です。

大気の影響

バージニア大学のガースタングは、ペインが最初に超低周波象の鳴き声を発見したことを聞いていた。 ほとんどの陸生動物のコミュニケーションが起こる地面に近い大気に焦点を当てた気象学者—Garstangは、これらの呼び出しの伝達が地面に近い空気の構造に “特に長距離通信を使用している動物のために、”彼は言う、”大気がやっていることは、彼らが長距離通信にどのように成功したか失敗したかについて言”

Garstangは、アフリカ南部の下層大気中の大きなオゾン層の原因を調査するために多国籍研究に関与していました。 それが起こったように、Garstang、Larom、および他が彼らの気象装置、Larom notesをセットアップする場所は、Payneと彼女の同僚が彼らの再生実験をした公園である”Etosha国立公園

Garstangは、彼とLaromは大気の条件が象が通信できる範囲に影響を与える可能性があるという考えを追求することを提案した。 これらの研究のためのインスピレーションは、南アフリカで育ったGarstangの経験から部分的に来ました,どこで,夕方に,ズールー族の部族は、長いでお互いに呼び出

ガルスタングがこのような長距離通話を可能にした気象現象を理解し始めたのは、ずっと後のことでした。 “夕方には、冷たい空気が谷に流れ込むにつれて、空気は層を形成し、これらの層はダクトを形成し、音をかなりの距離で伝達することができます。「地面の近くの冷たい空気の層が暖かい空気によって覆われるこの現象は、温度反転として知られています。 Garstangは、この大気効果が動物の鳴き声の長距離伝達を高めることができるかどうか、特にアフリカのサバンナの象の超低周波鳴き声を疑問に思った。

研究者は様々な環境要因が動物の鳴き声の範囲に及ぼす影響を研究してきたが、象の鳴き声はいくつかの理由でこの質問を調査するのに特に適している、とLaromとGarstangは言う。 第一に、そのラウドネスと低周波、そしてどんな条件下でも長距離で送信される可能性があるため、象の通話は他の多くの通話よりも本質的に勉強 また、ゾウのアフリカのサバンナの生息地は、硬く平らな地形と疎な植生が音の伝達、特に低周波音に及ぼす影響が最小限であるため、このような研究 その結果、この環境で地面付近の音の伝達に影響を与える主な要因は、通話の強さと周波数、聴覚閾値、下層大気の温度と風の条件です。

天気が通話範囲にどのように影響するか

アフリカのサバンナで長距離音声伝送を強化できる気象条件が発生するという証拠は、乾季の終わりに45日間にわたってEtoshaで収集されたデータから得られたものである。 研究者らは、地上1センチメートルから約1500メートルの高さで、昼と夜を通して温度と風速を測定しました。 彼らは、日中は北東からの強風と夜に軽い南風で、風速と方向に強い日周サイクルを発見しました。 しかし、風が方向を変える前の夕方と夜明けの周りには、しばしば風がほとんど、あるいはまったくない期間がありました。 研究者らはまた、ほとんどの日に、日没前に地球の表面の近くで強い温度反転が形成され、日の出まで夜を通して持続することを発見した。 夜間の温度反転は、地球上のほとんどの場所で地面に形成され、Garstangは言いますが、彼らは特に乾季と雨季の乾燥した日にサバンナの上に発音されます。

ミシシッピ大学の国立物理音響センターのRichard Raspetが開発したコンピュータプログラムを使用して、LaromはEtoshaで記録された様々な温度と風速条件が、距離の関数と Laromは、raspetのプログラムからの出力を取り、象の呼び出し強度と聴力閾値に関するいくつかの情報に基づいた仮定を使用して、予測された呼び出し範囲を計算した別のプログラムを書いた。

コンピュータモデリングの結果、夕方の通話範囲は、昼間よりも4倍大きいことが示されました。 長距離通話の条件は、日没の1時間ほど前に劇的に改善し始め、反転が最も強く、風が最も低い日没後1-2時間後にピーク条件が発生します。 音の伝達のための第二のピーク期間は、風が再びダウンして死ぬ夜明けの周りに発生すると予測され、温度反転は、弱体化しても、まだ存在しています。

比較的強い温度反転は、実際には距離にわたって低周波音の伝播を促進するため、音源から一定の範囲を超えて音の強度が増加します。 ダクティング効果は、空気中で散逸するのではなく、音エネルギーを下方に屈折させ、それによって地面の近くの騒音レベルを増加させる。 反転はまた、地面の近くの空気の層を上の空気から摩擦的に「分離」させることによって音の伝達を強化する、とGarstangは言う。 その結果、彼は言う、”地面の空気は穏やかになり、”従って乱れおよびウィンドシアーによって音の減少を最小にする。

最適な条件の下では、モデルによれば、最も大きな超音波象の呼び出し、特に最も低い周波数の象は、10km以上の距離で他の象に聞こえるかもしれません。 LaromとGarstangはまた、コンピュータモデリングを使用して、Etoshaの下層大気で測定した毎日の気温と風のプロファイルが、与えられた周波数と強度の呼び出しを聞くことができる総面積にどのように影響するかを予測しました。 通話エリアに対する風の影響は複雑であり、風速と方向の両方に依存します。 研究者らは、通話エリアは、約30平方キロメートルから300に行く、任意の日に限り10倍に拡大し、契約することができることを発見しました。

象にとって何が意味するのか

GarstangとLarom（Etosha Ecological Instituteの共著者RaspetとMalan Lindequeとともに）が最初の発見を出版のために提出したとき、Payneは記事のレビューを依頼された 彼女は彼らの仕事がとても興味深いことを発見し、彼らに連絡し、彼らが一緒に意味についてもっと話すことを提案しました。 多くの生物学者、ペインは言う、”動物の行動に大気の影響について多くを考えていなかった、とここでは非常に強い影響があるかもしれないという”

これらの影響について考えてきた生物学者の一人であるHaven Wileyは、”音の伝播に対する大気条件の影響の問題は、音響技術者や動物行動学者によってしばらくの間研究されてきたが、自然の状況におけるこれらの影響を慎重に文書化する必要が依然として高まっている。 ノースカロライナ大学チャペルヒル校で動物のコミュニケーションと行動を研究しているWileyは、GarstangとLaromの研究は、大気測定が実際に大気条件の変化が音の伝播に影響を与えるという考えを検証するために使用されている非常にエレガントなデモンストレーションであると述べています。”

GarstangとLaromの調査結果は、アフリカのサバンナや他の地域で一日の特定の時間に長距離通信を好む大気条件が、これらの地域に住む象や他の種の行動に選択的な圧力として進化的な時間にわたって作用しているというやや論争の仮説を支持するものである。 したがって、明らかな問題は、大気条件が長距離の音の伝達に最も役立つ一日の時間帯にゾウがより頻繁に電話をかけるかどうかです。

Langbauer、Payneらによるジンバブエで行われた研究からの予備データは、象のピーク通話期間は午後5時を中心としていることを示しています。 “良いフィット感があり、いくつかの相関関係があり、but…it優れていない、”と彼は言います。 完全未満の相関関係は、追加の要因が象がいつ、なぜ呼び出すかに影響を与える可能性が高いことを示唆しています。 象は一日の終わりに向かって彼らの長いトレッキングのほとんどを作り、騒々しいグループの水の穴で他の象に会うが、コールは日没後すぐに死ぬ。 日没後に呼び出すことは、日没まで眠り、暗くなった後に狩りを始めるライオンの注目を集める可能性が高くなります。

Garstangは、呼び出し行動を形成する上で他の要因が疑いなく作用することに同意していますが、大気の影響が重要な役割を果たすと確信しています。 長距離コミュニケーションの面では、”雰囲気はあなたができることやできないことを絶対に決定します”と彼は言います。 発情中の女性の象は、一日を通して継続的に呼び出すことができますが、例えば、大気の条件は、いくつかの距離を離れてmusthの男性がそれらの呼び出しを聞くことができるかどうかを決定します。 したがって、彼は言う、”男性は一日の真ん中から夕方まで一桁上昇するので、男性の側にはまだ日周反応があるでしょう。”

確かに、ペインは、将来の研究では、研究者は、呼び出しのタイミングだけでなく、彼女が”象のリスニングの発作”と呼ぶもののタイミングを監視し、音の伝達が最適な時に象がより多くのリスニング行動を表示するかどうかを判断する必要があると指摘している。 このようなリスニング行動は、ペインと彼女の同僚がジンバブエでの研究で観察した一族内の関連する家族グループの調整された動きに役割を果た

マーティンの以前の研究の延長で、彼、Langbauer、Payneらは、同じ家の範囲を共有するいくつかの家族グループの女性象の動きと呼び出しを追跡しました。 彼らは、同じ結合グループ内の象（つまり、遺伝的に密接に関連している傾向がある象）が、一族内の他の象よりも互いに聴覚距離内にとどまる可能性が高 「例えば、象が今北に向かっていることを発表する明白な電話の証拠は見つかりませんでした」とPayne氏は言います。 “しかし、私たちは群れの間で調整された動きを見つけました、そして、私たちはそれが単に遠くでお互いの呼び出しを聞いて、お互いが絶対に聴力範囲から外に出ることを決してさせないことによって調整することができると思います。”

乾季には、強い夜行性の温度反転の形成が呼び出し範囲を最大化することが期待されるため、象の家族はより大きな距離で動きを調整できるはずであることに注意するのは興味深いことです。 乾燥した天候では、家族はこうして互いからのより大きい間隔を維持し、まだそれにより資源が乏しい時に資源のための競争を最小にするearshotの内にとどまることができる。

他の動物への影響

大気条件によって行動が影響を受ける可能性のある種はゾウだけではありません。 また、夜間の温度反転が、アフリカのサバンナや低周波の音に制限された音が移動する距離を増加させる可能性もありません。

アフリカのサバンナのライオンは、日没と日の出の間に轟音の大部分を行い、いくつかのフィールドデータは、ライオンが夜明けと夕暮れにピークを呼び出 ライオンが夜に行う轟音は、領土の確立と維持に部分的に関与していると考えられています。 それは彼らの夜明けと夕暮れのコーラスのために指摘された多くの鳥の種のためになるように、より大きな距離を呼び出すことができることは、したが 「私の、私の、私の—この地域は私のものです」と言う方が理にかなっています誰かがあなたを数百ヤード離れて聞くかもしれないときよりも、数百ヤード離れ

研究者らは、ライオンと同様に、コヨーテやオオカミなどの他の高度に領土の高い動物は、夜間に呼び出しの大部分を行い、大気条件が呼び出し行動を形成する上で役割を果たす可能性があるという仮説と一致して、顕著な朝と夕方の呼び出しピークを示していることに注意している。 パデュー大学のPeter Waserの研究によると、熱帯林のキャノピーサルは、音の伝達のための好ましい温度勾配がキャノピーの上で発生する可能性が最も高い日の出後数時間で、長い距離の発声の大部分を行うことを示しています。

多くのカエルや昆虫も夜明けや夕暮れの周りで騒々しい傾向があり、これらの種にとっても大気要因が行動を決定するのに役立つかもしれません。 実際、オーストリアのグラーツにあるカール-フランツェンス大学のMoira Van StaadenとHeiner Römerによる再生研究の結果は、アフリカ南部の雄の膀胱バッタの性的信号の呼び出し範囲が夜間に劇的に拡大することを示した。

作品をまとめる

Payne、Garstang、Larom、および彼らの共同研究者は、アフリカのサバンナの大気条件のコンピュータモデリングから収集された情報と、この生息地の象や他の動物の実際の行動やコミュニケーションパターンとの結婚を願っている象のコミュニケーションの将来のフィールド研究を計画している。 Garstangが指摘しているように、”象が10キロメートル以上の範囲で通信できることを実際に実証した人はいません”とコンピュータモデリングが示唆しています。 研究者は、象がこれらの範囲での呼び出しを投影し、聞いて、応答できることを明確に確立する必要があると彼は言う。

National Geographic Societyからの助成金を通じて、Garstangは今年のいつかナミビアに戻り、より大きな研究の提案を支援するために予備的なフィールドデータを収集するパイロッ 彼は、象だけでなく、より低い周波数範囲の音を使用する他の動物によっても、日中の呼び出しサイクルがあることをより明確に確立したいと考えて 彼はまた、このサイクルのタイミングが長距離通信を好む大気条件に対応しているかどうかを判断します。

研究者たちは、動物の鳴き声について得た知識が最終的に保全活動に役立つことを願っています。 例えば、PayneとLaromは、森林象（Loxodonta africana cyclous）を音響的に検閲するためのシステムを開発することが可能かもしれないことに注意している。 この急速に消滅する亜種についてはほとんど知られておらず、動物は森林の生息地で数えることは困難です。 （現在の方法は、糞数などの間接的なアプローチに基づいています。）動物が視力と音の両方で追跡できるサバンナゾウの予備的研究は、研究者がゾウの人口構造と生殖の健康との呼び出しの数と種類を相関させる方法を開発することを可能にするかもしれません。

「種を保護する必要があるなら、彼らがどの地域を占有しているかを知る必要がある」とGarstangは指摘する。 彼は、動物の最大呼び出し領域を迅速に計算する能力は、生物学者が動物の領土の大きさの合理的な最初の推定値を得ることを可能にすると考えて 三つの要因を使用して、彼は言う、”最適な気象条件、聴覚のしきい値、およびコールのラウドネス、あなたはなりますdetermine…an その動物によって”ensonified”することができる領域。”その地域は、彼が信じている、”それはそのような象のような移動領域、またはそのようなライオンのようなより静的な領域だかどうか…近い近似にその領「LaromとPayneは、大気の影響が果たす重要な役割を認識していますが、他の多くの要因が動物の家の範囲の行動を複雑にすると信じています。

明らかに、ペインの象の間の超低周波コミュニケーションの最初の発見とその後のLarom、Garstangなどの研究は、動物のコミュニケーション、行動、進化のさらなる理解への道を開いており、これらの問題を見る新しい方法を提供している。 「世界を知覚する全く新しい手段を発見したら、そこに知覚することが何であるかという問題は中心的なものになり、発見の可能性は膨大です。”