Dujardin, Félix

(b. Tours, Frankreich, 5. April 1801; d. Rennes, Frankreich, 8. April 1860)

Protozoologie.

Sowohl Dujardins Vater als auch sein Großvater waren gelernte Uhrmacher, ursprünglich in Lille, und Félix, der eine Zeit lang im Handwerk ausgebildet wurde, scheint einige seiner Interessen — sowie seine bemerkenswerte manuelle Geschicklichkeit — von ihnen erworben zu haben.

Mit seinen beiden Brüdern besuchte Dujardin als Tagesschüler die Klassen des Collège de Tours. Er fühlte sich ursprünglich zur Kunst hingezogen, insbesondere zum Zeichnen und Design. Sein Interesse an der Wissenschaft wurde offenbar zuerst von einem Chirurgen geweckt, der ein Freund der Familie war und ihm einige Bücher über Anatomie und Naturgeschichte sowie Fourcroys Chimie lieh. Chemie wurde für eine Zeit Dujardin Hauptinteresse und mit einem Lehrbuch von Thénard und einige grundlegende chemische Reagenzien, führte er einfache Experimente zu Hause. In der Absicht, Chemie in den Labors von Thénard und Gay-Lussac in Paris zu studieren, begann er sich auf die Aufnahmeprüfung an der École Polytechnique vorzubereiten. Er überredete seinen älteren Bruder, sich ihm in diesen Studien-insbesondere Mathematik-und Sie beide präsentierten sich für die Prüfung im Jahre 1818. Sein Bruder hatte Erfolg, aber Dujardin scheiterte.

Entmutigt von diesem Misserfolg ging Dujardin nach Paris, um im Atelier von Gérard Malerei zu studieren, obwohl er seine wissenschaftlichen Studien nicht ganz aufgab. Um seinen Lebensunterhalt zu verdienen, nahm er jedoch bald eine Stelle als Wasserbauingenieur in der Stadt Sedan an. Dort heiratete er 1823 Clémentine Grégoire. Immer noch unruhig kehrte er nach Tours zurück, wo er für eine Bibliothek verantwortlich war. Er begann gleichzeitig zu lehren, vor allem Mathematik und Literatur, und bald genügend Erfolg, um seine Aufgaben in der Bibliothek. In seiner Freizeit verfolgte er wissenschaftliche Studien verschiedener Art. Seine früheste Veröffentlichung über die Tertiärschichten und Fossilien der Touraine war wertvoll genug, um die Aufmerksamkeit von Charles Lyell auf sich zu ziehen1

Als die Stadt Tours 1826 beschloss, Kurse in angewandter Wissenschaft einzuleiten, wurde Dujardin beauftragt, Geometrie zu unterrichten. 1829 wurde er gebeten, ebenfalls Chemie zu unterrichten, und erhielt großzügige Mittel für die Einrichtung eines Labors. Dies gab Dujardin die Möglichkeit, zu seinem anfänglichen Interesse an der chemischen Forschung zurückzukehren. Er verfolgte auch Studien in Optik und Kristallographie und fand Zeit für botanische Exkursionen, die 1833 zur Veröffentlichung (mit zwei Mitarbeitern) von Flore complète d’Indre-Etloire

Führten Um diese Zeit begann die Vielfalt seiner Interessen Dujardin zu beunruhigen. Auf Anraten von Henri Dutrochet beschloss er, sich auf Zoologie zu spezialisieren, und verließ Touren nach Paris, um dieses Ziel zu verfolgen. In den nächsten Jahren unterstützte er sich und seine Familie offenbar, indem er für wissenschaftliche Zeitschriften und Enzyklopädien schrieb.

1839 wurde Dujardin aufgrund seiner Arbeit in der Geologie auf den Lehrstuhl für Geologie und Mineralogie an der Fakultät für Naturwissenschaften in Toulouse berufen. Im November 1840 wurde er als Professor für Zoologie und Botanik und Dekan der Fakultät an die neu gegründete Fakultät für Naturwissenschaften in Rennes berufen — eine Position, die ihn mehrere Jahre lang in Streitigkeiten mit seinen Kollegen verwickelte. Die Intensität dieser Streitigkeiten nahm etwas ab, nachdem er 1842 das Dekanat aufgegeben hatte. Obwohl er mehrmals für wichtigere Positionen in Paris nominiert wurde, schien er bei der Abstimmung immer Zweiter zu werden. Mit einiger Gerechtigkeit davon überzeugt, dass er von allen Seiten verfolgt wurde (seine Kollegen versuchten, seine Autorität durch Taktiken wie die Verbreitung von Gerüchten über sein Sexualleben zu untergraben), wurde Dujardin fast ein Einsiedler und verbrachte seine letzten Jahre in Rennes in stiller Dunkelheit. Kurz vor seinem Tod wurde er zwölf Jahre nach seinem ersten Namensvorschlag zum korrespondierenden Mitglied der Académie des Sciences gewählt.

Seit Beginn seiner Karriere in der Zoologie scheint Dujardin die Bedeutung der Beobachtung von Organismen im lebenden Zustand erkannt zu haben. Nachdem er bereits während seiner geologischen und botanischen Studien weit gereist war, erweiterte er seine Exkursionen auf der Suche nach lebenden Tierexemplaren. Ein Teil dieses Geistes spiegelt sich in seinem seltenen, aber charmanten kleinen Buch Promenades d’un naturaliste (Paris, 1838) wider.

Im Herbst 1834 begab sich Dujardin an die Mittelmeerküste, um mikroskopisch kleine Meerestiere zu untersuchen. Es war diese Arbeit, die ihn dazu brachte, die Existenz einer neuen Familie, der Rhizopoden (wörtlich „Wurzelfüße“), vorzuschlagen. Dieser Vorschlag basierte in erster Linie auf seiner sorgfältigen Untersuchung mehrerer lebender Arten, die zu einer weit verbreiteten Gruppe gehören, die seit langem als Foraminiferen bekannt ist. Das offensichtlichste Merkmal dieser winzigen Organismen (besonders im fossilen Zustand) ist eine zarte mehrschichtige Schale, die äußerlich der Schale von Mollusken wie dem Nautilus ähnelt, und sie wurden folglich von Alcide d’Orbigny 1825 als „mikroskopische Kopffüßer“ eingestuft. Obwohl d’Orbignys Klassifikation später von der Autorität von Georges Cuvier unterstützt wurde, lehnte Dujardin sie ab, weil er in den Foraminiferen keine Beweise für die innere Struktur sehen konnte, die man in einer Molluske finden sollte. Er erkannte, dass die Schale nur eine sekundäre, äußere Struktur war. Durch vorsichtiges Zerkleinern oder Entkalken dieser empfindlichen Schalen legte er eine halbflüssige innere Substanz frei, die keine offensichtliche Struktur aufwies.

Als Dujardin die Foraminiferen in ihrem lebenden Zustand beobachtete, wurde er von der Aktivität dieser kontraktilen inneren Substanz getroffen, die spontan durch Poren in den Kalkschalen ausströmte, um pseudopodische Wurzeln zu bilden. Bei gleicher Spontaneität können sich diese Wurzeln dann wieder in der Schale zurückziehen. Dujardin war überzeugt, dass er eine besondere Art von Amöbenbewegung beobachtete, tatsächlich eine Amöbe in einer porösen Hülle. Aber pseudopodische Wurzeln konnten auch in mikroskopisch kleinen Tieren gesehen werden, die eine weniger ausgeprägte Hülle hatten als die der Foraminiferen, und Dujardin schlug vor, dass alle diese Organismen zu einer neuen Familie zusammengeschlossen werden sollten, die Rhizopoda genannt werden sollte. Nach dieser Ansicht waren die Foraminiferen, d’orbignys sogenannte „mikroskopische Kopffüßer“, in Wahrheit nur Rhizopoden mit Muscheln (Rhizopoden á coquilles).

Diese Arbeit in der Systematik führte Dujardin zu Schlussfolgerungen von weit größerer Bedeutung. Insbesondere leugnete er nun die berühmte „polygastrische Hypothese“ von Christian Ehrenberg, dem führenden Protozoologen dieser Zeit. Ehrenberg hatte kürzlich Leeuwenhoeks Ansicht wiederbelebt, dass Infusorien „vollständige Organismen“ seien; genauer gesagt, dass sie Organsysteme besaßen, die die allgemeinen Merkmale der Organsysteme weitaus komplexerer Organismen, einschließlich der Wirbeltiere, in Miniatur nachahmten. Wie d’Orbigny genoss Ehrenberg die Unterstützung von Cuvier, und seine Theorie wurde allgemein akzeptiert. In seinem klassifikatorischen Schema platzierte Ehrenberg mehrere hundert Arten von Infusorien in eine neue Klasse, die Polygastrica (wörtlich „viele Mägen“), in Übereinstimmung mit seiner Überzeugung, dass die Kügelchen oder Vakuolen, die in den meisten Infusorien erscheinen, winzige Mägen sind (bis zu 200), die durch einen Darm miteinander verbunden sind. Der stärkste Beweis für diesen Glauben stammte aus Experimenten, in denen Ehrenberg Infusorien mit verschiedenen Farbstoffen (z. B. Indigo und Karmin) gefüttert und dann eine Färbung der „Mägen“ beobachtet hatte.“

Dujardin berichtete, dass ihn diese Vorstellung seit einiger Zeit beunruhigt habe. Obwohl er weder den Darm noch die von Ehrenberg postulierten Anal- und Mundöffnungen sehen konnte, waren die „Mägen“ deutlich sichtbar. „Ich hätte“, schrieb er, „wahrscheinlich den Mut verloren und diese Forschung aufgegeben… wenn ich nicht zum Glück die Lösung für mein Problem bei der Entdeckung der Eigenschaften von Sarcode gefunden hätte.“

„Sarcode“ (vom griechischen Wort für Fleisch) war der Name, den Dujardin der strukturlosen Substanz gab, die er in den Foraminiferen und anderen Rhizopoden gefunden hatte und die er in jeder Hinsicht mit der Substanz der Amöbe und anderer Polygastrica vergleichbar gefunden hatte. „Die seltsamste Eigenschaft des Sarkods“, schrieb Dujardin, „ist die spontane Produktion von Vakuolen oder kleinen kugelförmigen Hohlräumen in seiner Masse, die mit der umgebenden Flüssigkeit gefüllt sind.“ Es waren diese spontan erzeugten Vakuolen (vacuoles adventives), die Ehrenberg mit Mägen verwechselt hatte. Weit davon entfernt, komplexe Organe zu sein, waren sie ein natürliches Ergebnis der physikalischen Eigenschaften von Sarcode; Vakuolen konnten jederzeit gebildet werden, indem ein Teil des im lebenden Sarcode vorhandenen Wassers spontan abgetrennt wurde.

Ehrenbergs Fütterungsexperimente bewiesen nicht die Existenz echter Mägen, da sich die Vakuolen beim Verschlucken nicht ausdehnten, wie es von ummauerten Mägen zu erwarten wäre, und nur einige der Vakuolen Farbe annahmen, während andere farblos blieben. Wenn sie Mägen wären, wie könnte man „diese Wahl verschiedener Nahrungsmittel für verschiedene Mägen erklären?“ Dujardin wies daher Ehrenbergs Theorie “ mit voller Überzeugung “ zurück und fand keinen Grund zu der Annahme, dass sein Mikroskop und sein Sehvermögen dem von Ehrenberg unterlegen waren, zumal er in mehreren Infusorien wesentliche Details gesehen hatte, die dem deutschen Beobachter entgangen waren.

Dujardin präsentierte all diese Arbeiten in einer Abhandlung von 1835. Ehrenberg zog sich jedoch nicht zurück. Als er 1838 sein monumentales Werk über die Infusorien als vollständige Tiere veröffentlichte, nutzte er jede Gelegenheit, um Dujardin lächerlich zu machen. 1841 sammelte Dujardin seine Arbeit in einer großen, aber weniger anspruchsvollen Abhandlung über die Infusorien. In dieser Arbeit, die zum Ausgangspunkt für spätere Versuche wurde, die Protozoen zu klassifizieren, bekräftigte Dujardin seine Ansichten, behandelte Ehrenberg jedoch fairer als Ehrenberg ihn behandelt hatte. Die Polemik zwischen Dujardin und Ehrenberg weckte großes Interesse an den mikroskopisch kleinen Tieren und lenkte die Aufmerksamkeit auf eine der wichtigsten und wiederkehrendsten Fragen in der Geschichte der Biologie — die Beziehung zwischen Struktur und Funktion. Bis 1870 war dieses Problem auf einer Ebene durch die allgemeine Akzeptanz der protoplasmatischen Theorie des Lebens gelöst worden, wonach die Grundattribute des Lebens in einer halbflüssigen, weitgehend homogenen Grundsubstanz (Protoplasma) ohne offensichtliche Struktur residierten.

Dujardins Beschreibung von Sarcode stellt einen wichtigen Schritt in diese Richtung dar. In seinen Memoiren von 1835 schrieb er: „Ich schlage vor, Sarcode das zu nennen, was andere Beobachter lebendes Gelee genannt haben , diese durchsichtige, klebrige Substanz, die in Wasser unlöslich ist und sich zu kugelförmigen Massen zusammenzieht, sich an Seziernadeln anheftet und sich wie Schleim herausziehen lässt; Zuletzt tritt es bei allen niederen Tieren auf, die zwischen den anderen Elementen der Struktur angeordnet sind.“ Dujardin fuhr fort, das Verhalten von Sarcode zu beschreiben, wenn es verschiedenen Chemikalien ausgesetzt wurde. Kali schien seine Zersetzung durch Wasser zu beschleunigen, während Salpetersäure und Alkohol dazu führten, dass es plötzlich koagulierte und es weiß und undurchsichtig machte. „Seine Eigenschaften“, schrieb Dujardin, „sind daher ganz verschieden von denen der Substanzen, mit denen es verwechselt werden könnte, denn seine Unlöslichkeit in Wasser unterscheidet es von Eiweiß (dem es in seiner Art der Koagulation ähnelt), während gleichzeitig seine Unlöslichkeit in Kali unterscheidet es von Schleim, Gelatine usw.“

Weil dies eine so bemerkenswert vollständige und genaue Beschreibung dessen ist, was später Protoplasma genannt werden würde, haben einige von Dujardins Bewunderern darauf bestanden, dass die von Deutschland geleitete (vor allem von dem Histologen Max Schultze) Substitution von „Protoplasma“ für „Sarcode“ „eine Verletzung aller guten Regeln der Nomenklatur und Gerechtigkeit darstellt.“2 Wenn diese Haltung darauf hindeuten soll, dass Dujardin der rechtmäßige Entdecker der Substanz des Lebens war, kann ein wichtiger Einwand erhoben werden; nämlich, dass es Dujardins Werk eine breitere Interpretation zuschreibt, als er es selbst gegeben zu haben scheint. Er schlug sogar 1835 vor, dass Sarcode in einer Reihe von Tieren vorhanden war, die komplizierter waren als die Infusorien (Würmer und Insekten zum Beispiel), und er erkannte bald darauf, dass die weißen Blutkörperchen ebenfalls aus Sarcode bestanden. Die Identität zwischen Pflanzenprotoplasma und tierischem Sarcode scheint ihm jedoch entgangen zu sein und wurde stattdessen von deutschen Arbeitern, insbesondere Ferdinand Cohn und Max Schultze, betont. Bis diese Identität erkannt wurde, hatte der Begriff einer Substanz des Lebens wenig Bedeutung. Vielleicht hat Dujardin die Identität verpasst, weil er seine Vorstellung von Sarcode nie in das Konzept der Zelle integriert hat.

Dujardin veröffentlichte Memoiren über eine Vielzahl anderer Tiere als die Infusorien, insbesondere die Coelenteraten, Darmwürmer und Insekten. 1838 beschrieb er eine seltene Art von stachellosem Schwamm, der später sein Name hinzugefügt wurde. Er betrachtete auch die damals umstrittene Frage, ob Schwämme Tiere oder Pflanzen waren, und kam zu dem Schluss, dass es sich um Tiere handelte. 1844 veröffentlichte er eine wichtige Abhandlung über die Darmwürmer, die die Grundlage für einen Großteil der seitdem geleisteten Arbeit in der Helminthologie und Parasitologie legte.

Zum Zeitpunkt seines Todes beschäftigte sich Dujardin mit einer umfassenden Untersuchung der Stachelhäuter, obwohl er sich zu diesem Zeitpunkt mehr für Fragen von breiterer biologischer Bedeutung interessierte. Er bedauerte, dass diese Arbeit an den Stachelhäutern ihn von einer ordnungsgemäßen Untersuchung der „Keimteilung“, des Artenproblems und insbesondere von einer neuen Studie über Sarcode abhielt. Dieser letzte Punkt ist besonders interessant, weil Dujardin zumindest 1852 klar erkannte, dass die Eigenschaften von Sarcode zu einer Idee von großer biologischer Bedeutung führten — der Idee des „Lebens als vor der Organisation, als unabhängig von der Beständigkeit der Formen, als fähig, Organisation selbst zu machen und sich ihr zu widersetzen.“3 Es sollte betont werden, dass Dujardin Sarkozy nicht wirklich jede Organisation verweigert hat. Vielmehr argumentierte er, dass seine Organisation nicht mit den in höheren Organismen beobachtbaren Strukturen verglichen werden könne. Er scheint eine fast prophetische Vision von der Bedeutung der Organisation auf der subtileren molekularen Ebene gehabt zu haben, und im Nachhinein spricht E. Fauré-Fremiet überzeugend dafür, Dujardin als Pionier in der kolloidalen Chemie des Protoplasmas zu betrachten.4

Abgesehen von dieser prophetischen Vision ist das vielleicht attraktivste Merkmal von Dujardins Werk seine konsequente Bescheidenheit und strenge Aufmerksamkeit für die Methodik. Er erkannte immer, dass seine Arbeit durch die Bemühungen späterer Arbeiter erheblich verändert werden konnte, und machte selten einen Anspruch geltend, der nicht durch seine eigenen direkten Beobachtungen gestützt wurde. Indem Dujardin die Bakterien eher unter die Tiere als unter die Pflanzen stellte, die Bedeutung des Zellkerns nicht erkannte und die spontane Erzeugung für möglich hielt, befand er sich in der Gesellschaft der meisten seiner Zeitgenossen. Seine Aufmerksamkeit für die mikroskopische Methode zeigt sich besonders in seinem Manuel de l’observateur au microscope (1843), aber es informiert auch seine Hauptabhandlung über die Infusorien, die eine kurze, aber suggestive Skizze des historischen Zusammenhangs zwischen Entwicklungen in der mikroskopischen Technik und Entwicklungen in enthält Wissen über die mikroskopischen Tiere.

Die Breite von Dujardins frühen Interessen war entscheidend für seinen späteren Erfolg in der Protozoologie. Sein künstlerisches Talent und seine Ausbildung zeigen sich in den vielen sorgfältigen und schönen Tafeln, mit denen seine Werke illustriert sind. Seine Kenntnisse der Optik ermöglichten es ihm, eine verbesserte Methode der mikroskopischen Beleuchtung zu entwickeln, die seinen Namen trug und als Vorfahre des heutigen Kondensators angesehen werden kann. Schließlich war sein Wissen über Physik und Chemie wichtig, um die Eigenschaften von Sarcode so vollständig und genau beschreiben zu können. Es ist leicht, Dujardins Bewunderern zuzustimmen, dass seine Arbeit zu Lebzeiten nicht richtig gewürdigt wurde, und es ist leicht zu verstehen, warum Protozoologen seine Arbeit heute noch mit Bewunderung zitieren.5

ANMERKUNGEN

1. Charles Lyell, „on the Instance of Two Species of Shells of the Genus Conus in the Lias, or Inferior Oolite, near Caen in Normandy,“ in Annals of Natural History, 6 (1840), 293; and Principles of Geology (9th ed., London, 1853), S. 236.

2. Yves Delage, die Struktur des Protoplasmas und die Theorien über die Vererbung und die großen Probleme der Allgemeinen biologie (Paris, 1895), S. 19. See also L. Joubin, S. 10.

3. E. Fauré-Fremiet, S. 261-262.

4.EBD., 266-268.

5. See, E. G., Reginald D. Manwell, Einführung in die Protozoologie (New York, 1968).

BIBLIOGRAPHIE

I. Originalwerke. Dujardin Hauptwerke sind „Recherches sur les organismes inférieurs“, in Annales des sciences naturelles (zoologie), 2nd ser., 4 (1835), 343-377; Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologic et la classification de ces animaux et la manière de les étudier à l’aide du microscope (Paris, 1841); und Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux (Paris, 1845).

Eine vollständige Bibliographie von Dujardins sechsundneunzig veröffentlichten Werken findet sich in Joubin (siehe unten), S. 52-57, während vierundsechzig seiner Arbeiten im Royal Society Catalogue of Scientific Papers, II, 378-380, zitiert werden.

Dujardin’s reiche Sammlung von Manuskripten, darunter Labornotizen und mehr als 500 Briefe, von denen viele von den führenden Wissenschaftlern der Zeit stammen, ist an der Fakultät für Naturwissenschaften in Rennes erhalten. Diese wahrscheinlich bedeutende Sammlung bleibt weitgehend ungenutzt, obwohl Joubin und E. Fauré-Fremiet davon Gebrauch gemacht haben.

II. Sekundärliteratur. Die grundlegende Quelle ist L. Joubin, „Félix Dujardin“, in Archives de parasitologie, 4 (1901), 5-57. Zu der Zeit, als er dieses Papier schrieb, hielt Joubin den Stuhl in Rennes, der einst von Dujardin besetzt war, und es war seine klare Absicht, seinem Vorgänger all die Ehre zu geben, die ihm im Leben verweigert worden war. Der Versuch wurde durch Joubins konsequente und unkritische Tendenz getrübt, Dujardins Werk eine Bedeutung zu verleihen, die nur im Nachhinein gegeben werden kann.

Zu Dujardin siehe auch Enrique Beltrán, „Felix Dujardin y su Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, 1841,“ in Revista de la Sociedad mexicana de historia natural, 2 (1941), 221-232; „Notas de historia protozoologica. I. El descubrimiento de los sarcodarios y los trabajos de F. Dujardin,“ ebd., 9 (1948), 341-345; und E. Fauré-Fremiet, „L’oeuvre de Félix Dujardin et la notion du protoplasma“, in Protoplasma, 23 (1935), 250-269.

Allgemeiner siehe J. R. Baker, „The Cell Theory: A Restatement, History, and Critique. Teil II“ in Quarterly Journal of the Microscopical Sciences, 90 (1949), 87-107; FJ Cole, Die Geschichte der Protozoologie (London, 1926); GL. Geison, „Die protoplasmatische Theorie des Lebens und die vitalistisch-mechanistische Debatte“, in Isis, 60 (1969), 273-292; Auf dem Weg zu einer Substanz des Lebens: Konzepte des Protoplasmas, 1835-1870 (unveröffentlichte Masterarbeit, Yale University, 1967); und Arthur Hughes, Eine Geschichte der Zytologie (London. 1959).

Gerald L. Geison