Im Mai 1984 besuchte Katharine (Katy) Payne den Washington Park Zoo in Portland, Oregon. Als Akustikbiologe, der 15 Jahre lang Wallieder studiert hatte, war Payne neugierig darauf, wie Elefanten miteinander kommunizieren. Sie verbrachte eine ganze Woche lang fast jeden wachen Moment damit, die asiatischen Elefanten des Zoos zu beobachten und ihnen zuzuhören.
Aber erst auf dem Heimflug nach Ithaca, New York, erkannte Payne, dass sie etwas Neues und Aufregendes entdeckt haben könnte. Während der Woche, in der sie die Elefanten beobachtete, hatte sie manchmal leises Grollen gehört und ein Pochen in der Luft gespürt. „Es war wie das Gefühl von Donner gewesen, aber es hatte keinen Donner gegeben. Es gab überhaupt kein lautes Geräusch, nur Pochen und dann nichts „, schrieb Payne in ihrem kürzlich erschienenen Buch Silent Thunder: In the Presence of Elephants (Simon & Schuster, 1998). Jetzt, im Flugzeug, erinnerte sie sich plötzlich an diese Empfindungen und erinnerte sich an ein ähnliches Gefühl aus vielen Jahren zuvor, als sie das tiefe Schaudern der tiefsten Basstöne auf einer Kirchenorgel gespürt hatte. Die tiefen Töne des Organs lagen bei Frequenzen nahe der unteren Schwelle des menschlichen Gehörs — Frequenzen, von denen Payne wusste, dass sie bei der Kommunikation bei Finnwalen und Blauwalen verwendet wurden.
Tatsächlich fanden Payne und ihre Kollegen vom Bioacoustics Research Program am Laboratory of Ornithology der Cornell University schließlich heraus, dass viele der Rufe asiatischer und afrikanischer Elefanten im Infraschallbereich liegen — also bei Frequenzen, die zu niedrig sind, als dass menschliche Ohren sie wahrnehmen könnten. Seit dieser ersten Entdeckung haben Payne und ihre Kollegen aus Cornell und anderswo Elefanten in der afrikanischen Savanne untersucht, um mehr über die Rolle von Infraschall in der Fernkommunikation zu erfahren.
Vor einigen Jahren haben Forscher der University of Virginia in einer bemerkenswerten Konvergenz scheinbar unterschiedlicher wissenschaftlicher Disziplinen gezeigt, dass die atmosphärischen Bedingungen in der afrikanischen Savanne wahrscheinlich beeinflussen, wie weit Elefantenrufe reisen können — und möglicherweise sogar das Verhalten der Tiere beeinflussen. Michael Garstang, ein Tropenmeteorologe am Department of Environmental Sciences in Virginia, und David Larom, damals Doktorand an der University of Virginia, trafen sich schließlich mit Payne, um Informationen und Ideen auszutauschen und zukünftige Kooperationen zu planen.
Elefanten und Infraschall
Obwohl andere Forscher vermutet hatten, dass Elefanten niederfrequente Rufe erzeugen, war Payne der erste, der dies bewies. Im Oktober 1984 kehrte sie in den Washington Park Zoo zurück, ausgestattet mit einem geliehenen Tonbandgerät und Mikrofonen, die niederfrequente Geräusche aufnehmen und deren Intensität und Frequenz messen konnten. Payne und zwei Kollegen, William Langbauer und Elizabeth Thomas, machten Aufnahmen von 11 asiatischen Elefanten im Zoo. Die Forscher machten sich auch Notizen über die Bewegungen und das Verhalten der Elefanten und bemerkten gelegentlich, wann sie das neugierige Pochen in der Luft spürten.
Payne brachte die Bänder zurück zum Labor des Akustikbiologen Carl Hopkins in Cornell. Hopkins hakte den Rekorder an ein Gerät an, das eine Sequenz von Klängen als Punkte auf einem Bildschirm anzeigt. Payne spielte eines der Bänder mit der 10-fachen Aufnahmegeschwindigkeit ab und erhöhte dadurch die Tonhöhe um etwa 2,5 Oktaven. „Als wir das taten“, erzählt Payne, „siehe da – alle Arten von Geräuschen, die wir vorher nicht gehört hatten, waren jetzt vorhanden.“ Bei dieser Geschwindigkeit, sagt sie, klangen die Infraschallrufe der Elefanten „wie ein Haufen Kühe in einem Stall.“
Es stellt sich heraus, dass die meiste Energie in den Rufen asiatischer und afrikanischer Elefanten bei 14-35 Hz konzentriert ist — Frequenzen nahe oder unterhalb der unteren Grenze für das menschliche Gehör, die bei etwa 20 Hz liegt. Die höherfrequenten Komponenten einiger dieser Anrufe sind für den Menschen als leises, leises Rumpeln hörbar. Die Cochlea des Innenohrs eines Elefanten, sagt Payne, scheint für das Hören von niederfrequenten Geräuschen angepasst zu sein. In der Tat haben Elefanten das beste niederfrequente Gehör aller Landsäugetiere, für die diese Fähigkeit gemessen wurde.
Die Entfernung, die ein Schall zurücklegt, hängt von dem Medium ab, das er durchläuft, der Intensität des Schalls und seiner Frequenz. Obwohl Elefanten bei 1000 Hz am besten hören, wandern Geräusche bei dieser Frequenz nicht so weit wie bei niedrigeren Frequenzen. Die kürzeren Wellenlängen, aus denen höherfrequente Geräusche bestehen, werden auf ihrer Reise eher von der Umgebung gestreut oder absorbiert und verlieren Energie an den Boden, an Vegetation und andere Hindernisse sowie an die Luft. Wenn die Entfernung von der Schallquelle zunimmt, übersteigt die Fähigkeit eines Elefanten, niederfrequente Geräusche wahrzunehmen, seine Fähigkeit, hochfrequente Geräusche zu hören. Die Fähigkeit, Infraschall zu nutzen, bietet Elefanten daher einen deutlichen Vorteil bei der Kommunikation über große Entfernungen.
Verwandte Elefantenweibchen und ihre Nachkommen leben in stabilen Familieneinheiten zusammen, in denen erwachsene Weibchen bei der Pflege und Verteidigung ihrer Jungen zusammenarbeiten. Die hier abgebildete Familie lebt im Amboseli Nationalpark in Kenia. Foto: Katy Payne.
Verwandte Elefantenweibchen und ihre Nachkommen leben in stabilen Familieneinheiten zusammen, in denen erwachsene Weibchen bei der Pflege und Verteidigung ihrer Jungen zusammenarbeiten. Die hier abgebildete Familie lebt im Amboseli Nationalpark in Kenia. Foto: Katy Payne.
Evidence for long-range communication
Bei der Untersuchung der sozialen Interaktionen und Bewegungen von Elefanten hatten Feldbiologen in Afrika seit einigen Jahren vermutet, dass Elefanten in der Lage sind, über große Entfernungen zu kommunizieren. „Die Langzeitforschung, die in Afrika durchgeführt wurde, zeigte eine Koordination des Elefantenverhaltens über Entfernungen von mehreren Kilometern“ unter Windbedingungen, die eine olfaktorische Kommunikation ausschlossen, sagt Payne. Rowan Martin fand beispielsweise in Studien an Elefanten mit Funkhalsband in Sengwa, Simbabwe, heraus, dass Familien innerhalb einer Bondgruppe (siehe Kasten Seite 355) ihre Bewegungen über Entfernungen von 1 bis 5 Kilometern miteinander koordinieren können, “ eine gewisse Entfernung voneinander für tagelang, während sie sich bewegen und Futter suchen“, sagt Payne. Und in Kenia hatten Joyce Poole und Cynthia Moss die Fähigkeit des ranghöchsten Mannes, der sich in Musth (einer Phase erhöhter sexueller Aktivität und Aggressivität) befindet, bestaunt, die seltene Frau zu lokalisieren, die sich auf dem Höhepunkt der Brunst befand. Poole und Moss bemerkten auch, dass aggressive Musth-Männchen einander ausweichen können, wenn sie auf der Suche nach aufnahmefähigen Weibchen herumlaufen, Dadurch wird das Risiko von Konfrontationen minimiert.
Zwei männliche Elefanten in Musth — der jährlichen Periode erhöhter Aggressivität und sexueller Aktivität — konkurrieren um die Dominanz in der männlichen Hierarchie. Das Ergebnis solcher Kämpfe bestimmt den Zugang der Männchen zu Weibchen im Östrus. Foto: Katy Payne.
Zwei männliche Elefanten in Musth — der jährlichen Periode erhöhter Aggressivität und sexueller Aktivität — konkurrieren um die Dominanz in der männlichen Hierarchie. Das Ergebnis solcher Kämpfe bestimmt den Zugang der Männchen zu Weibchen im Östrus. Foto: Katy Payne.
Diese und andere Berichte, kombiniert mit dem potenziellen Nutzen von Infraschall für die Fernkommunikation, führten Payne nach Afrika, um Elefantenrufe zu studieren. In Zusammenarbeit mit Poole in den Jahren 1985 und 1986 im Amboseli-Nationalpark in Kenia stellte Payne fest, dass frei lebende afrikanische Elefanten wie in Gefangenschaft lebende asiatische Elefanten Anrufe mit Infraschallkomponenten erzeugen. Die meisten dieser Rufe, wie die der Elefanten im Zoo, sind von hoher Intensität – einige so hoch wie 117 Dezibel (dB; zum Vergleich: Die Intensität von Baulärm beträgt 110 dB und ein Rockkonzert 120 dB.) Geräusche dieser Intensität, berechneten die Forscher, haben das Potenzial, für andere Elefanten über eine Reichweite von mehreren Kilometern hörbar zu sein.
Poole und Payne beobachteten und zeichneten Elefanten auf, die in einer Reihe von sozialen Kontexten riefen, was darauf hindeutete, dass die Tiere über relativ große Entfernungen kommunizierten. Zum Beispiel tauschte ein Paar weiblicher Elefanten in getrennten Familienfragmenten einmal Anrufe über 2 Kilometer aus. Die Forscher zeichneten auch wiederholt Brunstankündigungsrufe auf, die von fruchtbaren Frauen getätigt wurden, und beobachteten, wie Männer reagierten, indem sie schnell auf die rufenden Frauen zukamen. Poole und Payne zeichneten auch Anrufe von Bullen in Musth auf und fanden Beweise dafür, dass diese Anrufe den Zustand der Bullen sowohl für Frauen als auch für andere Männer ankündigen. Bei vielen Gelegenheiten jeden Tag sahen die Forscher Elefanten, die mit Hörverhalten beschäftigt waren — „sie halten vollkommen still, heben und versteifen ihre Ohren und schwingen langsam den Kopf von links nach rechts, als ob sie die Quelle eines Anrufs lokalisieren wollten“, sagt Payne — was darauf hindeutet, dass sie einen Anruf entgegennahmen oder anrufen und auf eine Antwort warten.
Die Daten, die Payne und Poole in Kenia gesammelt haben, belegen zwar nicht, dass Elefanten die Infraschallrufe des anderen über mehrere Kilometer Hinweg hören und darauf reagieren können. Um diese Idee zu verfolgen, gingen Payne und mehrere Kollegen (Langbauer, Russell Charif, Ferrel Osborn und Elizabeth Thomas aus Cornell sowie Lisa Rapaport aus dem Washington Park Zoo) in den Etosha-Nationalpark in Namibia. Dort führten sie eine Reihe von „Playback-Experimenten“ durch, die von Langbauer entworfen wurden, um die Entfernungen zu untersuchen, über die Elefantenrufe für andere Elefanten hörbar sind.
In diesen Experimenten erklärt Payne: „Wir hatten einen riesigen Lautsprecher, der Aufnahmen von Infraschallrufen übertragen konnte. Wir haben es auf einem Van montiert, und das war unser künstlicher Elefant.“ Zwei Forscher waren im Van an einem von mehreren Orten stationiert, 1, 2 oder 2, 0 Kilometer von einem Aussichtsturm entfernt, der über einem von Elefanten frequentierten Wasserloch errichtet wurde. Während vorab aufgezeichnete Elefantenrufe mit der halben Intensität der stärksten aufgezeichneten Infraschall-Elefantenrufe vom Van aus gesendet wurden, Payne und andere Forscher, die auf dem Turm postiert waren — die weder den Standort des Transporters noch den Zeitpunkt der Sendungen kannten — machten Audio- und Videoaufnahmen von Elefanten in der Nähe.
Als die Forscher ihre Aufnahmen von Elefanten vor und unmittelbar nach der Wiedergabe verglichen, stellten sie fest, dass Elefanten anscheinend auf die Wiedergabe von 1.2 und 2 reagierten.0 Kilometer entfernt, indem sie vokalisieren, ihre Ohren anheben und spreizen und in dieser Position bewegungslos bleiben und ihre Köpfe von einer Seite zur anderen bewegen. Wenn weibliche Östrusrufe über den Lautsprecher des Transporters abgespielt wurden, wurden männliche Elefanten gesehen, die sich in die Richtung des Anrufs orientierten und 1 Kilometer oder mehr in Richtung der Position des Lautsprechers gingen.
Die Elephant Society ist hoch organisiert, mit verwandten weiblichen Elefanten und ihren Nachkommen, die in stabilen Familieneinheiten zusammenleben. Oft dient die älteste Frau in einer Gruppe, ihre Matriarchin, als Familienführerin. Mehrere solcher Familieneinheiten bilden eine sogenannte Bindungsgruppe. Die Familien in einer Bondgruppe sind mütterlicherseits eng miteinander verwandt, sagt Payne. Tatsächlich, Sie sagt, Bindungsgruppen bestehen manchmal aus einer Familieneinheit, die sehr groß geworden ist und sich in kleinere Einheiten aufgespalten hat. Über dem Niveau der Bond-Gruppe befindet sich der Clan — eine Sammlung von Familiengruppen, die sich während der Trockenzeit das gleiche Heimgebiet teilen, aber nicht unbedingt verwandt sind.
Die Bande, die Familieneinheiten innerhalb derselben Bindungsgruppe verbinden, sind offensichtlich, wenn sich zwei Familien treffen. „Wenn Familien, die Mitglieder derselben Bond-Gruppe sind, sich treffen, grüßen sie mit enormer Aufregung — viel Lärm und wirbeln im Kreis herum und schlagen ineinander und stoßen Stoßzähne und winken mit den Ohren und entleeren aus ihren Schläfendrüsen und urinieren und defäkieren — jede Art von Elefantenerregung, die ausgedrückt werden kann, wird ausgedrückt“, sagt Payne. „Aber wenn sich Elefanten treffen, die nicht so eng miteinander verwandt sind, fehlt diese ganze Zeremonie.“
Männliche Elefanten zeigen ein anderes Assoziationsmuster als weibliche. Erwachsene Männer neigen dazu, in kleinen, rein männlichen Gruppen während sexuell inaktiver Perioden zu reisen. Aber wenn sie sexuell aktiv sind oder, im Fall von älteren Männern, in Musth — eine Zeit erhöhter Aggressivität und sexueller Aktivität, die einmal im Jahr für einen Zeitraum von Tagen bis Monaten auftritt — Bullen reisen allein, weit verbreitet auf der Suche nach Frauen in Östrus. Bullen in Musth konkurrieren miteinander um den Zugang zu Frauen im Östrus und verteidigen ihre Partner vor den sexuellen Fortschritten anderer Männer.
Da die Einschränkungen der Lautsprecher es ermöglichten, Anrufe nur mit der halben Intensität der stärksten aufgezeichneten Infraschall-Elefantenrufe abzuspielen, und weil für solche niederfrequenten Anrufe über diese Entfernungen nur eine geringe oder keine Dämpfung zu erwarten war, schätzten die Forscher, dass die lautesten Infraschallrufe für andere Elefanten über eine Entfernung von mindestens 4 Kilometern hörbar sind.
Die Ergebnisse der Playback-Experimente stützten die Hypothese, dass Elefanten Infraschall nutzen, um ihre Bewegungen über Entfernungen von mindestens mehreren Kilometern zu kommunizieren und zu koordinieren. Ob Elefanten jedoch über Entfernungen von deutlich mehr als 4 Kilometern kommunizieren können, blieb unbekannt. Hier kommt die Arbeit von Garstang und Larom ins Spiel.
Atmosphärische Effekte
Garstang von der University of Virginia hatte von Paynes erster Entdeckung von Infraschall-Elefantenrufen gehört. Ein Meteorologe, dessen Forschung sich auf die Atmosphäre in Bodennähe konzentriert — wo die meiste Kommunikation von Landtieren stattfindet – Garstang erkannte, dass die Übertragung dieser Anrufe durch die Struktur der Luft in Bodennähe eingeschränkt würde. „Insbesondere für Tiere, die Fernkommunikation nutzen“, sagt er, „wird das, was die Atmosphäre tut, viel darüber aussagen, wie erfolgreich oder erfolglos sie bei der Kommunikation über große Entfernungen sind.“
Garstang war an einer multinationalen Studie beteiligt, um die Ursache einer großen Ozonschicht in der unteren Atmosphäre im südlichen Afrika zu untersuchen. Zufällig befand sich der Ort, an dem Garstang, Larom und andere ihre meteorologischen Geräte aufstellen sollten, „mitten im Etosha—Nationalpark“ – dem Park, in dem Payne und ihre Kollegen ihre ersten Experimente durchführten.
Garstang schlug vor, dass er und Larom die Idee verfolgen, dass atmosphärische Bedingungen die Reichweite beeinflussen könnten, über die Elefanten kommunizieren können. Die Inspiration für diese Studien kam zum Teil aus Garstangs Erfahrung im südlichen Afrika, wo sich abends Zulu-Stammesangehörige in langen, tiefen Tönen über Täler, die eine Meile oder mehr breit waren, gegenseitig anriefen.
Erst viel später begann Garstang das meteorologische Phänomen zu verstehen, das solche Ferngespräche ermöglichte. „Am Abend“, erklärt er, „wenn die kalte Luft in diese Täler abfließt, schichtet sich die Luft — bildet Schichten — und diese Schichten bilden Kanäle, durch die der Schall über beträchtliche Entfernungen übertragen werden kann.“ Dieses Phänomen, bei dem eine Schicht kühlerer Luft in Bodennähe von wärmerer Luft überlagert wird, wird als Temperaturinversion bezeichnet. Garstang fragte sich, ob dieser atmosphärische Effekt die Fernübertragung von Tierrufen verbessern könnte – insbesondere die Infraschallrufe von Elefanten in der afrikanischen Savanne.
Obwohl Forscher die Auswirkungen verschiedener Umweltfaktoren auf den Rufbereich von Tieren untersucht haben, ist das Rufen von Elefanten aus mehreren Gründen besonders geeignet, diese Frage zu untersuchen, sagen Larom und Garstang. Erstens sind Elefantenrufe aufgrund ihrer Lautstärke und niedrigen Frequenz und ihres daraus resultierenden Potenzials, unter allen Bedingungen über große Entfernungen übertragen zu werden, von Natur aus einfacher zu studieren als viele andere Anrufe. Und der afrikanische Savannenlebensraum der Elefanten bietet ein relativ vereinfachtes System für solche Studien, da das harte, flache Gelände und die spärliche Vegetation nur minimale Auswirkungen auf die Schallübertragung haben — insbesondere von niederfrequenten Geräuschen. Infolgedessen sind die Hauptfaktoren, die die Schallübertragung in Bodennähe in dieser Umgebung beeinflussen, Anrufstärke und -frequenz, Hörschwelle sowie Temperatur- und Windbedingungen in der unteren Atmosphäre.
Wie sich das Wetter auf die Reichweite auswirkt
Der Nachweis, dass Wetterbedingungen, die die Schallübertragung über große Entfernungen verbessern können, in der afrikanischen Savanne auftreten, stammt aus Daten, die in Etosha über einen Zeitraum von 45 Tagen am Ende der Trockenzeit gesammelt wurden. Die Forscher maßen Temperatur und Windgeschwindigkeit während des Tages und der Nacht in Höhen von 1 Zentimeter bis etwa 1500 Meter über dem Boden. Sie fanden einen starken Tageszyklus in Windgeschwindigkeit und -richtung, mit starken Winden aus Nordosten während des Tages und leichten Südwinden in der Nacht. Aber am frühen Abend und gegen Morgengrauen, bevor die Winde die Richtung wechselten, gab es oft eine Zeit mit wenig oder gar keinem Wind. Die Forscher fanden auch heraus, dass sich an den meisten Tagen vor Sonnenuntergang starke Temperaturinversionen in der Nähe der Erdoberfläche bildeten und die ganze Nacht bis zum Sonnenaufgang anhielten. Nächtliche Temperaturinversionen bilden sich an den meisten Orten der Erde über dem Boden, sagt Garstang, aber sie sind besonders ausgeprägt über der Savanne während der Trockenzeit und an trockenen Tagen während der Regenzeit.
Mit einem von Richard Raspet am National Center for Physical Acoustics der University of Mississippi entwickelten Computerprogramm untersuchte Larom, wie sich die in Etosha aufgezeichneten unterschiedlichen Temperatur- und Windgeschwindigkeitsbedingungen auf die Dämpfung von Geräuschen bei 15 Hz und 30 Hz auswirken würden Hz als Funktion der Entfernung. Larom schrieb ein anderes Programm, das die Ausgaben von Raspets Programm nahm und einen vorhergesagten Anrufbereich berechnete, wobei einige fundierte Annahmen über die Anrufintensität und die Hörschwelle verwendet wurden.
Die Ergebnisse der Computermodellierung zeigten, dass die Reichweite am Abend bis zu viermal größer ist als in der Mitte des Tages. Die Bedingungen für Ferngespräche beginnen sich etwa eine Stunde vor Sonnenuntergang dramatisch zu verbessern, wobei die Spitzenbedingungen 1-2 Stunden nach Sonnenuntergang auftreten, wenn die Inversion am stärksten ist und die Winde am niedrigsten sind. Eine zweite Spitzenperiode für die Schallübertragung wird voraussichtlich um die Morgendämmerung auftreten, wenn die Winde wieder abklingen und die Temperaturinversion, obwohl geschwächt, noch existiert.
Eine relativ starke Temperaturinversion verstärkt tatsächlich die Ausbreitung von niederfrequentem Schall über die Entfernung, so dass die Schallintensität über einen bestimmten Bereich von der Quelle hinaus zunimmt. Diese Verstärkung tritt aufgrund des „Schallkanals“ auf, der von der unteren Luftschicht während einer Inversion gebildet wird; Der Kanaleffekt bewirkt, dass Schallenergie nach unten gebrochen und nicht in der Luft abgeführt wird, wodurch der Schallpegel in Bodennähe erhöht wird. Inversionen verbessern auch die Schallübertragung, indem sie bewirken, dass die Luftschicht in Bodennähe reibschlüssig von der Luft darüber „entkoppelt“ wird, sagt Garstang. Als Ergebnis, sagt er, „wird die Luft am Boden ruhig“, wodurch die Dämpfung von Schall durch Turbulenzen und Windscherung minimiert wird.
Unter optimalen Bedingungen können laut Modell die lautesten Infrarot-Elefantenrufe — insbesondere bei den niedrigsten Frequenzen — für andere Elefanten über Entfernungen von 10 Kilometern oder mehr hörbar sein. Larom und Garstang verwendeten auch Computermodelle, um vorherzusagen, wie sich die täglichen Temperatur- und Windprofile, die sie in der unteren Atmosphäre von Etosha gemessen haben, auf die Gesamtfläche auswirken würden, über die ein Ruf einer bestimmten Frequenz und Intensität zu hören ist. Die Auswirkungen des Windes auf das Gebiet sind komplex und hängen sowohl von der Windgeschwindigkeit als auch von der Windrichtung ab. Die Forscher fanden heraus, dass sich die Fläche an einem bestimmten Tag um den Faktor 10 ausdehnen und zusammenziehen kann, von etwa 30 Quadratkilometern auf 300.
Was es für Elefanten bedeutet
Als Garstang und Larom (mit den Koautoren Raspet und Malan Lindeque vom Etosha Ecological Institute) ihre ersten Ergebnisse zur Veröffentlichung vorlegten, war Payne einer der Wissenschaftler, die gebeten wurden, den Artikel zu überprüfen. Sie fand ihre Arbeit so interessant, dass sie sie kontaktierte und vorschlug, dass sie zusammenkommen, um mehr über die Auswirkungen zu sprechen. Viele Biologen, sagt Payne, „hatten nicht viel über den Einfluss der Atmosphäre auf das Verhalten der Tiere nachgedacht, und hier gab es Hinweise darauf, dass es einen sehr starken Einfluss geben könnte.“
Haven Wiley, einer von mehreren Biologen, die über diese Einflüsse nachgedacht haben, sagt: „Obwohl die Frage der Auswirkungen atmosphärischer Bedingungen auf die Schallausbreitung seit einiger Zeit von Akustikingenieuren und Tierverhaltensforschern untersucht wurde, besteht immer noch ein großer Bedarf an sorgfältiger Dokumentation dieser Effekte in natürlichen Situationen.“ Wiley, der an der University of North Carolina–Chapel Hill Tierkommunikation und -verhalten studiert, sagt, dass Garstangs und Laroms Arbeit „eine sehr elegante Demonstration ist, bei der atmosphärische Messungen tatsächlich verwendet wurden, um die Ideen zu validieren, dass sich ändernde atmosphärische Bedingungen auf die Schallausbreitung auswirken.“
Die Ergebnisse von Garstang und Larom stützen die etwas umstrittene Hypothese, dass atmosphärische Bedingungen, die die Fernkommunikation zu bestimmten Tageszeiten über die afrikanische Savanne und andere Gebiete begünstigen, im Laufe der Evolution als selektiver Druck auf das Verhalten von Elefanten und anderen in diesen Gebieten lebenden Arten gewirkt haben. Eine naheliegende Frage ist daher, ob Elefanten häufiger zu Tageszeiten rufen, wenn die atmosphärischen Bedingungen für die Schallübertragung über große Entfernungen am förderlichsten sind.
Vorläufige Daten aus Studien in Simbabwe von Langbauer, Payne und anderen zeigen, dass eine Spitzenrufperiode für Elefanten um 5 Uhr Morgens liegt — eine Zeit, in der die Schallübertragung „ziemlich gut und schnell verbessert“ ist, aber nicht optimal, sagt Larom. „Es gibt eine gute Passform, es gibt eine gewisse Korrelation, but…it ’s nicht ausgezeichnet“, sagt er. Die weniger als perfekte Korrelation legt nahe, dass zusätzliche Faktoren wahrscheinlich beeinflussen, wann und warum Elefanten anrufen. Elefanten machen die meisten ihrer langen Wanderungen gegen Ende des Tages und treffen andere Elefanten an Wasserlöchern in lauten Gruppen, aber der Ruf stirbt bald nach Sonnenuntergang ab. Ein Anruf nach Sonnenuntergang würde eher die Aufmerksamkeit von Löwen auf sich ziehen, die bis Sonnenuntergang schlafen und nach Einbruch der Dunkelheit mit der Jagd beginnen.
Obwohl Garstang zustimmt, dass bei der Gestaltung des Anrufverhaltens zweifellos andere Faktoren eine Rolle spielen, ist er überzeugt, dass atmosphärische Effekte eine bedeutende Rolle spielen. „Die Atmosphäre bestimmt absolut, was man bei der Fernkommunikation tun kann oder nicht“, sagt er. Zum Beispiel, obwohl ein weiblicher Elefant im Östrus den ganzen Tag ununterbrochen rufen kann, bestimmen die atmosphärischen Bedingungen, ob ein Männchen in Musth in einiger Entfernung diese Rufe hören kann oder nicht. Daher sagt er: „Es wird immer noch eine tägliche Reaktion der Männchen geben, weil die von der Mitte des Tages bis zum frühen Abend um eine Größenordnung steigt.“
Tatsächlich, so Payne, werden die Forscher in zukünftigen Studien nicht nur den Zeitpunkt des Anrufs überwachen müssen, sondern auch den Zeitpunkt dessen, was sie „Elefantenanfälle des Zuhörens“nennt, um festzustellen, ob Elefanten zu Zeiten, in denen die Schallübertragung am besten ist, mehr Hörverhalten zeigen. Ein solches Hörverhalten könnte eine Rolle bei den koordinierten Bewegungen verwandter Familiengruppen innerhalb von Clans spielen, die Payne und ihre Kollegen in ihren Studien in Simbabwe beobachteten.
In einer Erweiterung von Martins früheren Studien verfolgten er, Langbauer, Payne und andere die Bewegungen und Rufe weiblicher Elefanten in mehreren Familiengruppen, die sich das gleiche Heimgebiet teilten. Sie fanden heraus, dass Elefanten innerhalb derselben Bindungsgruppe (dh Elefanten, die genetisch eng verwandt sind) häufiger als andere Elefanten innerhalb eines Clans in Hörweite voneinander blieben. „Wir haben keine Hinweise auf offensichtliche Rufe gefunden, die zum Beispiel ankündigen würden, dass sich ein Elefant jetzt nach Norden drehen würde“, sagt Payne. „Aber wir haben koordinierte Bewegungen zwischen Herden gefunden, und wir vermuten, dass dies einfach dadurch koordiniert werden könnte, dass man aus der Ferne auf die Rufe des anderen hört und sich nie völlig aus der Hörweite bringen lässt.“
Während der Trockenzeit ist es interessant festzustellen, dass Elefantenfamilien in der Lage sein sollten, ihre Bewegungen über größere Entfernungen zu koordinieren, da erwartet wird, dass die Bildung starker nächtlicher Temperaturinversionen die Rufreichweite maximiert. Bei trockenem Wetter könnten Familien so einen größeren Abstand zueinander halten und trotzdem in Hörweite bleiben, wodurch der Wettbewerb um Ressourcen in einer Zeit knapper Ressourcen minimiert wird.
Auswirkungen auf andere Tiere
Elefanten sind nicht die einzigen Arten, deren Verhalten durch atmosphärische Bedingungen beeinflusst werden kann. Das Potenzial nächtlicher Temperaturinversionen, die Entfernung, über die Geräusche wandern können, zu vergrößern, ist auch nicht auf die afrikanische Savanne oder niederfrequente Geräusche beschränkt.
Löwen in der afrikanischen Savanne brüllen die meiste Zeit zwischen Sonnenuntergang und Sonnenaufgang, und einige Felddaten deuten darauf hin, dass Löwenrufe im Morgengrauen und in der Abenddämmerung ihren Höhepunkt erreichen. Es wird angenommen, dass das Brüllen, das Löwen nachts machen, teilweise an der Errichtung und Aufrechterhaltung von Territorien beteiligt ist. Die Möglichkeit, über eine größere Entfernung zu rufen, wäre daher von Vorteil, ebenso wie für die vielen Vogelarten, die für ihre Morgen- und Abenddämmerungschöre bekannt sind. „Es wäre sinnvoller zu sagen:“meins, meins, meins — dieser Bereich gehört mir“, wenn jemand Sie mehrere hundert Meter entfernt hört, als wenn er Sie nur hundert Meter entfernt hört“, sagt Larom.
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Langbauer WR, Thomas EM. 1986. Infraschallrufe des asiatischen Elefanten (Elephas maximus). Verhaltensökologie und Soziobiologie 18: 297-301.
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Langbauer WR Jr, Payne K, Charif R, Rapaport E, Osborn F. 1991. Afrikanische Elefanten reagieren auf entfernte Wiedergabe von niederfrequenten Artgenossen Anrufe. Das Journal für experimentelle Biologie 157: 35-46.
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In: Garstang M, Larom D, Raspet R, LindequeM. 1995. Atmosphärische Kontrollen der Elefantenkommunikation. Das Journal für experimentelle Biologie 198: 939-951.
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Larom D, Garstang M, Payne K, Raspet R, Lindeque M. 1997. Der Einfluss der atmosphärischen Oberflächenbedingungen auf die Reichweite und Fläche, die von Tierlauten erreicht werden. Das Journal für experimentelle Biologie 200: 421-437.
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In: Payne K. 1998. Silent Thunder: In Anwesenheit von Elefanten. New York: Simon & Schuster.
Wie Löwen, so die Forscher, machen andere hoch territoriale Tiere wie Kojoten und Wölfe den größten Teil ihrer Berufung nachts und zeigen ausgeprägte Morgen- und Abendrufspitzen, was mit der Hypothese übereinstimmt, dass atmosphärische Bedingungen eine Rolle bei der Gestaltung ihres Rufverhaltens spielen können. Und die Arbeit von Peter Waser von der Purdue University zeigt, dass Baldachinaffen in tropischen Wäldern den größten Teil ihrer Langstrecken-Vokalisierung in den wenigen Stunden nach Sonnenaufgang machen, wenn ein günstiger Temperaturgradient für die Schallübertragung am wahrscheinlichsten über dem Baldachin auftritt.
Viele Frösche und Insekten neigen auch dazu, in der Morgendämmerung lauter zu sein, und auch für diese Arten können atmosphärische Faktoren das Verhalten bestimmen. Ergebnisse einer aktuellen Studie von Moira Van Staaden und Heiner Römer von der Karl-Franzens-Universität Graz zeigten, dass sich die Rufweite für die sexuellen Signale männlicher Blasengrashüpfer im südlichen Afrika — deren bemerkenswerte nächtliche Rufe für den Menschen über mehrere Kilometer hörbar sind — nachts dramatisch ausdehnt.
Die Teile zusammensetzen
Payne, Garstang, Larom und ihre Mitarbeiter planen zukünftige Feldstudien zur Elefantenkommunikation, von denen sie hoffen, dass sie die Informationen aus der Computermodellierung der atmosphärischen Bedingungen in der afrikanischen Savanne mit den tatsächlichen Verhaltens- und Kommunikationsmustern von Elefanten und anderen Tieren in diesem Lebensraum kombinieren. Wie Garstang betont, „hat niemand auf dem Gebiet tatsächlich gezeigt, dass Elefanten … über Entfernungen von 10 Kilometern von mehr kommunizieren können“, wie die Computermodellierung vorschlug. Die Forscher müssen eindeutig feststellen, dass Elefanten Anrufe über diese Bereiche projizieren, hören und darauf reagieren können, sagt er.
Durch ein Stipendium der National Geographic Society plant Garstang, irgendwann in diesem Jahr nach Namibia zurückzukehren, um ein Pilotprojekt durchzuführen, in dem er vorläufige Felddaten sammeln wird, um einen Vorschlag für eine größere Studie zu unterstützen. Er hofft, definitiver feststellen zu können, dass es einen täglichen Rufzyklus gibt, nicht nur von Elefanten, sondern auch von anderen Tieren, die Geräusche im unteren Frequenzbereich verwenden. Er wird auch bestimmen, ob der Zeitpunkt dieses Zyklus atmosphärischen Bedingungen entspricht, die die Fernkommunikation begünstigen.
Die Forscher hoffen, dass das Wissen, das sie über die Berufung von Tieren gewinnen, letztendlich zur Erhaltung beitragen wird. Payne und Larom weisen beispielsweise darauf hin, dass es möglich sein könnte, ein System zur akustischen Zensur von Waldelefanten (Loxodonta africana cyclous) zu entwickeln. Über diese schnell verschwindende Unterart ist wenig bekannt, und die Tiere sind in ihrem Waldlebensraum schwer zu zählen. (Aktuelle Methoden basieren auf indirekten Ansätzen wie der Mistzählung.) Vorstudien an Savannenelefanten, bei denen die Tiere sowohl visuell als auch akustisch verfolgt werden können, könnten es den Forschern ermöglichen, Methoden zu entwickeln, um die Anzahl und Art der Anrufe mit der Populationsstruktur und der reproduktiven Gesundheit der Elefanten zu korrelieren.
„Wenn wir Arten erhalten müssen, müssen wir wissen, welches Territorium sie besetzen“, bemerkt Garstang. Er glaubt, dass die Fähigkeit, die maximale Ruffläche eines Tieres schnell zu berechnen, es Biologen ermöglichen wird, eine vernünftige erste Schätzung der Größe des Territoriums des Tieres zu erhalten. Mit drei Faktoren, er sagt, „optimale meteorologische Bedingungen, Hörschwelle, und Lautstärke des Anrufs, Sie werden determine…an bereich, der von diesem Tier ‚versklavt‘ werden kann.“ Dieses Gebiet, so glaubt er, „entspricht in etwa seinem Territorium … ob es sich um ein bewegliches Gebiet wie das eines Elefanten oder um ein statischeres Gebiet wie das eines Löwen handelt.“ Obwohl Larom und Payne die wichtige Rolle, die atmosphärische Effekte spielen können, anerkennen, glauben sie, dass viele andere Faktoren das Verhalten der Tiere zu Hause erschweren.
Paynes anfängliche Entdeckung der Infraschallkommunikation unter Elefanten und die anschließende Arbeit von Larom, Garstang und anderen haben eindeutig den Weg für ein besseres Verständnis der Tierkommunikation, des Verhaltens und der Evolution geebnet und neue Sichtweisen auf diese Probleme eröffnet. „Wenn man einmal eine ganz neue Art der Wahrnehmung der Welt entdeckt hat“, sagt Larom, „wird die Frage, was es da draußen zu sehen gibt, zu einer zentralen und die Möglichkeiten zur Entdeckung sind enorm.“