(n. Tours, Francia, 5 de abril de 1801; m. Rennes, Francia, 8 de abril de 1860)
protozoología.
Tanto el padre como el abuelo de Dujardin eran hábiles relojeros, originalmente en Lille, y Félix, que durante un tiempo se formó en el oficio, parece haber adquirido algunos de sus intereses, así como su notable destreza manual, de ellos.
Con sus dos hermanos, Dujardin asistió a las clases del Collège de Tours como alumno diurno. Originalmente se sintió atraído por el arte, especialmente el dibujo y el diseño. Su interés por la ciencia fue al parecer despertado por un cirujano que era amigo de la familia y que le prestó algunos libros sobre anatomía e historia natural, así como la Chimie de Fourcroy. La química se convirtió durante un tiempo en el principal interés de Dujardin y, usando un libro de texto de Thénard y algunos reactivos químicos básicos, llevó a cabo experimentos simples en casa. Con la intención de estudiar química en los laboratorios de Thénard y Gay-Lussac en París, comenzó a prepararse para el examen de ingreso en la École Polytechnique. Persuadió a su hermano mayor para que se uniera a él en estos estudios, en particular en matemáticas, y ambos se presentaron para el examen en 1818. Su hermano tuvo éxito, pero Dujardin fracasó.
Desanimado por este fracaso, Dujardin fue a París a estudiar pintura en el estudio de Gérard, aunque no abandonó por completo sus estudios científicos. Sin embargo, para ganarse la vida, pronto aceptó un puesto como ingeniero hidráulico en la ciudad de Sedán. Se casó con Clémentine Grégoire en 1823. Todavía inquieto, regresó a Tours, donde fue puesto a cargo de una biblioteca. Comenzó simultáneamente a enseñar, especialmente matemáticas y literatura, y pronto logró el éxito suficiente para renunciar a sus funciones en la biblioteca. En su tiempo libre, realizó estudios científicos de diversos tipos. Su primera publicación, sobre los estratos terciarios y fósiles del área de Touraine, fue lo suficientemente valiosa como para atraer la atención de Charles Lyell1
Cuando en 1826 la ciudad de Tours decidió inaugurar cursos de ciencias aplicadas, Dujardin fue asignado a enseñar geometría. En 1829 se le pidió que enseñara química también y se le proporcionaron fondos liberales para el establecimiento de un laboratorio. Esto le dio a Dujardin la oportunidad de volver a su interés inicial en la investigación química. También realizó estudios en óptica y cristalografía y encontró tiempo para excursiones botánicas, que llevaron en 1833 a la publicación (con dos colaboradores) de Flore complète d’Indre-Etloire
En esta época, la diversidad de sus intereses comenzó a molestar a Dujardin. Siguiendo el consejo de Henri Dutrochet, decidió especializarse en zoología y dejó giras para París en pos de este objetivo. Durante los siguientes años, aparentemente se mantuvo a sí mismo y a su familia escribiendo para revistas científicas y enciclopedias.
En 1839, gracias a su trabajo en geología, Dujardin fue nombrado catedrático de geología y mineralogía en la Facultad de Ciencias de Toulouse. En noviembre de 1840 fue llamado a la recién establecida Facultad de Ciencias de Rennes como profesor de zoología y botánica y decano de la facultad, una posición que durante varios años lo enredó en disputas con sus colegas. La intensidad de estas disputas disminuyó un poco después de que abandonara el decanato en 1842. Aunque fue nominado varias veces para puestos más importantes en París, siempre parecía terminar segundo en la votación. Convencido, con algo de justicia, de que estaba siendo perseguido por todos lados (sus colegas intentaron socavar su autoridad mediante tácticas como difundir rumores sobre su vida sexual), Dujardin se convirtió casi en un recluso y pasó sus últimos años en Rennes en la oscuridad tranquila. Poco antes de su muerte, fue elegido miembro correspondiente de la Académie des Sciences, doce años después de que su nombre fuera propuesto por primera vez.
Desde el comienzo de su carrera en zoología, Dujardin parece haber percibido la importancia de observar organismos en estado vivo. Habiendo viajado ampliamente durante sus estudios geológicos y botánicos, amplió sus excursiones en busca de especímenes de animales vivos. Parte de este espíritu se refleja en su raro pero encantador pequeño libro Promenades d’un naturaliste (París, 1838).
En el otoño de 1834, Dujardin fue a la costa mediterránea para estudiar animales marinos microscópicos. Fue este trabajo el que le llevó a sugerir la existencia de una nueva familia, los Rizópodos (literalmente, «pies de raíz»). Esta sugerencia se basó principalmente en su cuidadoso examen de varias especies vivas pertenecientes a un grupo ampliamente distribuido conocido durante mucho tiempo como Foraminíferos. La característica más obvia de estos diminutos organismos (especialmente en estado fósil) es una delicada concha multicámara, exteriormente similar a la concha de moluscos como el Nautilus, y por consiguiente habían sido clasificados como «cefalópodos microscópicos» por Alcide d’Orbigny en 1825. Aunque la clasificación de D’Orbigny fue posteriormente apoyada por la autoridad de Georges Cuvier, Dujardin la rechazó porque no podía ver en el Foraminífero ninguna evidencia de la estructura interna que se debería encontrar en un molusco. Percibió que el caparazón era solo una estructura secundaria y externa. Al triturar o descalcificar cuidadosamente estas delicadas cáscaras, expuso una sustancia interna semifluida que no tenía estructura aparente.
Mientras Dujardin observaba a los Foraminíferos en su estado vivo, le llamó la atención la actividad de esta sustancia interna contráctil, que exudaba espontáneamente a través de los poros de las conchas calcáreas para formar raicillas pseudopódicas. Con la misma espontaneidad, estas raicillas podrían entonces retraerse dentro de la cáscara de nuevo. Dujardin se convenció de que estaba observando un tipo especial de movimiento ameboide, en efecto, una ameba dentro de una concha porosa. Pero las raicillas pseudopódicas también se podían ver en animales microscópicos que tenían una carcasa menos distintiva que la de los Foraminíferos, y Dujardin sugirió que todos estos organismos se unieran en una nueva familia que se llamaría Rhizopoda. Según este punto de vista, los Foraminíferos, los llamados «cefalópodos microscópicos» de d’orbigny, en realidad eran simplemente rizópodos con conchas (rizópodos á coquilles).
Este trabajo en sistemática llevó a Dujardin a conclusiones de mucha mayor importancia. En particular, ahora negó la famosa «hipótesis poligástrica» de Christian Ehrenberg, el protozoólogo más importante de la época. Ehrenberg había revivido recientemente la opinión de Leeuwenhoek de que los infusorios eran «organismos completos»; más específicamente, que poseían sistemas de órganos que imitaban en miniatura las características generales de los sistemas de órganos de organismos mucho más complejos, incluidos los vertebrados. Al igual que D’Orbigny, Ehrenberg disfrutó del apoyo de Cuvier, y su teoría fue generalmente aceptada. En su esquema clasificatorio, Ehrenberg colocó varios cientos de especies de infusoria en una nueva clase, la Polygastrica (literalmente,» muchos estómagos»), de acuerdo con su creencia de que los glóbulos o vacuolas que aparecen en la mayoría de las infusorias son pequeños estómagos (hasta 200) conectados entre sí por un intestino. La evidencia más fuerte de esta creencia vino de experimentos en los que Ehrenberg había alimentado infusoria con varios tintes (índigo y carmín, por ejemplo) y luego había observado la coloración de los «estómagos».»
Dujardin informó que esta concepción le había preocupado durante algún tiempo. Aunque no podía ver ni el intestino ni los orificios anales y orales que Ehrenberg había postulado, los «estómagos» eran claramente visibles. «Probablemente habría perdido el valor y abandonado esta investigación», escribió… si no hubiera encontrado afortunadamente la solución a mi problema en el descubrimiento de las propiedades de sarcode.»
«Sarcode» (de la palabra griega para carne) fue el nombre que Dujardin dio a la sustancia sin estructura que había encontrado dentro de los Foraminíferos y otros rizópodos y que había encontrado que era en todos los sentidos comparable a la sustancia de la ameba y otras Poligástricas. «La propiedad más extraña de sarcode», escribió Dujardin, » es la producción espontánea, en su masa, de vacuolas o pequeñas cavidades esféricas, llenas del fluido ambiental.»Eran estas vacuolas producidas espontáneamente las que Ehrenberg había confundido con estómagos. Lejos de ser órganos complejos, eran el resultado natural de las propiedades físicas del sarcode; las vacuolas podían formarse en cualquier momento, por una separación espontánea de una parte del agua presente en el sarcode vivo.
Los experimentos de alimentación de Ehrenberg no probaron la existencia de estómagos verdaderos, ya que las vacuolas no se distendieron al ingerirlas como cabría esperar de los estómagos amurallados y solo algunas de las vacuolas adquirieron color, mientras que otras permanecieron incoloras. Si fueran estómagos, ¿cómo se podría explicar «esta elección de alimentos diferentes para estómagos diferentes? Por lo tanto, Dujardin rechazó la teoría de Ehrenberg «con total convicción», no encontrando ninguna razón para creer que su microscopio y su vista fueran inferiores a la de Ehrenberg, especialmente porque en varias infusorias había visto detalles esenciales que habían escapado al observador alemán.
Dujardin presentó todo este trabajo en una memoria de 1835. Sin embargo, Ehrenberg no se retractó. Cuando en 1838 publicó su monumental obra sobre la infusoria como animales completos, aprovechó cada oportunidad para ridiculizar a Dujardin. En 1841, Dujardin reunió su trabajo en un tratado grande pero menos pretencioso sobre la infusoria. En este trabajo, que se convirtió en el punto de partida para los intentos posteriores de clasificar los protozoos, Dujardin reafirmó sus puntos de vista, pero trató a Ehrenberg de manera más justa de lo que Ehrenberg le había tratado. La polémica entre Dujardin y Ehrenberg estimuló un gran interés en los animales microscópicos y centró la atención en uno de los temas más importantes y recurrentes en la historia de la biología: la relación entre estructura y función. En 1870, este problema se había resuelto en un nivel con la aceptación general de la teoría protoplásmica de la vida, según la cual los atributos básicos de la vida residían en una sustancia fundamental semifluida, en gran medida homogénea (protoplasma) que no tenía una estructura aparente.
La descripción de Dujardin de sarcode representa un paso importante hacia esta visión. En sus memorias de 1835, escribió: «Propongo nombrar sarcode lo que otros observadores han llamado gelatina viva, esta sustancia diáfana, glutinosa, insoluble en agua, que se contrae en masas globulares, se une a agujas de disección y se deja extraer como moco; por último, ocurre en todos los animales inferiores interpuestos entre los otros elementos de la estructura.»Dujardin pasó a describir el comportamiento de sarcode cuando se somete a varios productos químicos. La potasa parecía acelerar su descomposición por el agua, mientras que el ácido nítrico y el alcohol hacían que se coagulara repentinamente, volviéndola blanca y opaca. «Sus propiedades», escribió Dujardin, » son, por lo tanto, muy distintas de las de las sustancias con las que podría confundirse, ya que su insolubilidad en agua lo distingue de la albúmina (a la que se asemeja en su modo de coagulación), mientras que al mismo tiempo su insolubilidad en potasa lo distingue de la mucosidad, la gelatina, etc.»
Debido a que esta es una descripción muy completa y precisa de lo que más tarde se llamaría protoplasma, algunos de los admiradores de Dujardin han insistido en que la sustitución dirigida por Alemania (especialmente por el histólogo Max Schultze) de «protoplasma» por «sarcode» representa «una violación de todas las buenas reglas de nomenclatura y justicia».»2 Si esta actitud está destinada a sugerir que Dujardin fue el legítimo descubridor de la sustancia de la vida, una objeción importante puede ser reprendida; es decir, que atribuye a la obra de Dujardin una interpretación más amplia de la que él mismo parece haberle dado. Sugirió, incluso en 1835, que el sarcode estaba presente en una serie de animales más complicados que la infusoria (gusanos e insectos, por ejemplo), y poco después reconoció que los glóbulos blancos de la sangre también estaban compuestos de sarcode. Sin embargo, la identidad entre el protoplasma vegetal y el sarcode animal parece haberse escapado de él, y fue enfatizada en su lugar por trabajadores alemanes, especialmente Ferdinand Cohn y Max Schultze. Hasta que esta identidad fue reconocida, la noción de una sustancia de vida tenía poco significado. Quizás Dujardin perdió la identidad porque nunca integró su noción de sarcode con el concepto de célula.
Dujardin publicó memorias sobre una variedad de animales distintos de la infusoria, particularmente los celenterados, gusanos intestinales e insectos. En 1838 describió una especie rara de esponja sin espiga, a la que más tarde se adjuntó su nombre. También consideró la entonces controvertida cuestión de si las esponjas eran animales o plantas, y llegó a la conclusión de que eran animales. En 1844, publicó un tratado importante sobre los gusanos intestinales, que sentó las bases para gran parte del trabajo realizado desde entonces en helmintología y parasitología.
En el momento de su muerte, Dujardin estaba dedicado a un estudio importante de los equinodermos, aunque para entonces estaba más interesado en cuestiones de mayor importancia biológica. Lamentó que este trabajo sobre los equinodermos le impidiera una investigación adecuada de la «división de gérmenes», del problema de las especies, y en particular de un nuevo estudio sobre sarcode. Este último punto es especialmente interesante porque, al menos en 1852, Dujardin reconoció claramente que las propiedades de sarcode llevaron a una idea de gran importancia biológica: la idea de «la vida como anterior a la organización, como independiente de la permanencia de las formas, como capaz de hacer y desafiar la organización misma».»3 Se debe enfatizar que Dujardin no negó realmente toda organización a sarcode. Más bien, argumentó que su organización no podía compararse con las estructuras definidas observables en organismos superiores. Parece haber tenido una visión casi profética de la importancia de la organización a un nivel molecular más sutil, y con el beneficio de la retrospectiva, E. Fauré-Fremiet hace un caso persuasivo para considerar a Dujardin un pionero en la química coloidal del protoplasma.4
Aparte de esta visión profética, quizás la característica más atractiva de la obra de Dujardin es su modestia constante y su rigurosa atención a la metodología. Siempre reconoció que su trabajo podía sufrir modificaciones significativas a través de los esfuerzos de trabajadores posteriores y rara vez hizo una afirmación que no estuviera respaldada por sus propias observaciones directas. Al colocar las bacterias entre los animales en lugar de las plantas, al no reconocer el significado del núcleo y al considerar posible la generación espontánea, Dujardin estaba en compañía de la mayoría de sus contemporáneos. Su estrecha atención al método microscópico es particularmente evidente en su Manuel de l’observateur au microscope (1843), pero también informa su tratado principal sobre la infusoria, que contiene un breve pero sugerente bosquejo de la interrelación histórica entre los desarrollos en la técnica microscópica y los desarrollos en el conocimiento sobre los animales microscópicos.
La amplitud de los primeros intereses de Dujardin fue crucial para su éxito posterior en protozoología. Su talento artístico y su formación son evidentes en las numerosas y cuidadas láminas con las que se ilustran sus obras. Su conocimiento de la óptica le permitió desarrollar un método mejorado de iluminación microscópica que llevaba su nombre y que puede considerarse un antepasado del condensador actual. Por último, su conocimiento de la física y la química fue importante para que pudiera describir de manera tan completa y precisa las propiedades de sarcode. Es fácil estar de acuerdo con los admiradores de Dujardin en que su trabajo fue apreciado incorrectamente durante su vida, y es fácil entender por qué los protozoólogos todavía citan su trabajo con admiración hoy en día.5
NOTAS
1. Charles Lyell, » On the Occurrence of Two Species of Shells of the Genus Conus in the Lias, or Inferior Oolite, near Caen in Normandy,» in Annals of Natural History, 6 (1840), 293; and Principles of Geology (9th ed. Londres, 1853), pág. 236.
2. Yves Delage, The structure of the protoplasma and theories on heredity and the major problems of general biology (París, 1895), p. 19. Véase también L. Joubin, pág. 10.
3. E. Fauré-Fremiet, pp 261-262.
4.Ibíd., 266-268.
5. Véase, Por Ejemplo, Reginald D. Manwell, Introduction to Protozoology (Nueva York, 1968).
BIBLIOGRAFÍA
I. Obras Originales. Las principales obras de Dujardin son «Recherches sur les organismes inférieurs», en Annales des sciences naturelles (zoologie), 2nd ser., 4 (1835), 343-377; Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologic et la classification de ces animaux et la manière de les étudier à l’aide du microscope (París, 1841); e Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux (París, 1845).
Una bibliografía completa de las noventa y seis obras publicadas de Dujardin se puede encontrar en Joubin (véase más abajo), pp.52-57, mientras que sesenta y cuatro de sus artículos se citan en el Catálogo de Artículos Científicos de la Royal Society, II, 378-380.
La rica colección de manuscritos de Dujardin, que incluye notas de laboratorio y más de 500 cartas, muchas de las cuales son de los principales científicos de la época, se conserva en la Facultad de Ciencias de Rennes. Esta colección, probablemente importante, sigue en gran medida sin explotar, aunque Joubin y E. Fauré-Fremiet han hecho algún uso de ella.
II. Literatura Secundaria. La fuente básica es L. Joubin, «Félix Dujardin», en Archives de parasitologie, 4 (1901), 5-57. En el momento en que escribió este documento, Joubin ocupaba la silla en Rennes, una vez ocupada por Dujardin, y era su clara intención otorgar a su predecesor todo el honor que se le había negado en vida. El intento se vio empañado por la tendencia constante y acrítica de Joubin de dar al trabajo de Dujardin una importancia que solo la retrospectiva puede proporcionar.
También en Dujardin, véase Enrique Beltrán, » Felix Dujardin y su Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, 1841, » en Revista de la Sociedad Mexicana de historia natural, 2 (1941), 221-232; «Notas de historia protozoologica. I. El descubrimiento de los sarcodarios y los trabajos de F. Dujardin, » ibid., 9 (1948), 341-345; y E. Fauré-Fremiet, «L’oeuvre de Félix Dujardin et la notion du protoplasma,» en Protoplasma, 23 (1935), 250-269.
Más en general, véase J. R. Baker, » The Cell Theory: A Restatement, History, and Critique. Part II, » in Quarterly Journal of the Microscopical Sciences, 90 (1949), 87-107; F. J. Cole, The History of Protozoology (Londres, 1926); G. L. Geison, «The Protoplasmic Theory of Life and the Vitalist-Mechanist Debate», en Isis, 60 (1969), 273-292; Toward a Substance of Life: Concepts of Protoplasm, 1835-1870 (tesis de maestría inédita, Universidad de Yale, 1967); y Arthur Hughes, A History of Cytology (Londres. 1959).
Gerald L. Geison