kloppend in de lucht: de ontdekking van infrasonische communicatie onder olifanten heeft onderzoekers een geheel nieuwe manier van horen gegeven

in mei 1984 bracht Katharine (Katy) Payne een bezoek aan de Washington Park Zoo in Portland, Oregon. Een akoestische bioloog die 15 jaar lang walvisliederen had bestudeerd, was Payne nieuwsgierig naar hoe olifanten met elkaar communiceren. Ze besteedde bijna elk wakker moment een hele week aan het observeren—en luisteren naar-de Aziatische olifanten van de dierentuin.Maar pas op de vlucht naar Ithaca, New York, besefte Payne dat ze iets nieuws en spannends had ontdekt. Soms tijdens de week van het observeren van de olifanten, ze had gehoord flauw gerommel en voelde een kloppend in de lucht. “Het was als het gevoel van donder, maar er was geen donder geweest. Er was helemaal geen luid geluid, alleen kloppend en dan niets,” schreef Payne in haar recente boek, Silent Thunder: In the Presence of Elephants (Simon & Schuster, 1998). Nu, in het vliegtuig, herinnerde ze zich plotseling deze sensaties en herinnerde zich een soortgelijk gevoel van vele jaren eerder, toen ze de diepe huivering had gevoeld van de laagste basnoten die op een kerkorgel werden gespeeld. De diepe tonen van het orgel waren op frequenties in de buurt van de lagere drempel van het menselijk gehoor—frequenties die Payne wist werden gebruikt in de communicatie bij vinvissen en blauwe vinvissen.Payne en haar collega ’s van het Bioacoustics Research Program van Cornell University’ s Laboratory of Ornithology ontdekten uiteindelijk dat veel van de roep van zowel Aziatische als Afrikaanse olifanten zich in het infrasonisch bereik bevinden—dat wil zeggen met frequenties die te laag zijn voor menselijke oren om waar te nemen. Sinds het maken van deze eerste ontdekking, Payne en haar collega ‘ s uit Cornell en elders hebben bestudeerd olifanten in de Afrikaanse savanne om te leren over de rol van infrasonische roeping in de lange afstand communicatie.Enkele jaren geleden, in een opvallende convergentie van ogenschijnlijk uiteenlopende wetenschappelijke disciplines, toonden onderzoekers van de Universiteit van Virginia aan dat atmosferische omstandigheden in de Afrikaanse savanne waarschijnlijk invloed hebben op hoe ver olifantenoproepen kunnen reizen—en daardoor zelfs het gedrag van dieren kunnen beïnvloeden. Michael Garstang, een tropische meteoroloog in Virginia ‘ s Department of Environmental Sciences, en David Larom, toen afgestudeerd aan de Universiteit van Virginia, kwamen uiteindelijk samen met Payne om informatie en ideeën te delen en toekomstige samenwerkingen te plannen.

olifanten en infrageluid

hoewel andere onderzoekers vermoedden dat olifanten laagfrequente oproepen genereren, was Payne de eerste om dit te bewijzen. In oktober 1984 keerde ze terug naar de Washington Park Zoo, uitgerust met een geleend bandrecorder en microfoons die laagfrequente geluiden konden opnemen en hun intensiteit en frequentie konden meten. Payne en twee collega ‘ s, William Langbauer en Elizabeth Thomas, maakten opnamen van 11 Aziatische olifanten in de dierentuin. De onderzoekers namen ook nota van de bewegingen en het gedrag van de olifanten, evenals het noteren van de occasionele momenten waarop ze voelde de nieuwsgierige kloppend in de lucht.Payne nam de tapes mee naar het laboratorium van akoestisch bioloog Carl Hopkins in Cornell. Hopkins hing de recorder aan een apparaat dat een reeks geluiden als puntjes op een scherm weergeeft. Payne speelde een van de tapes terug met 10 keer de opnamesnelheid, waardoor de toonhoogte met ongeveer 2,5 octaven werd verhoogd. “Toen we dat deden, “vertelt Payne,” lo en aanschouw-alle soorten geluiden die we nog niet eerder hadden gehoord waren nu aanwezig.”Op die snelheid, zegt ze, klonk de infrasonische roep van de olifanten als een stel koeien in een schuur.”

het blijkt dat de meeste energie in de roep van zowel Aziatische als Afrikaanse olifanten geconcentreerd is op 14-35 Hz—frequenties in de buurt van of onder de ondergrens voor het menselijk gehoor, die rond de 20 Hz is. De hogere frequentie componenten van sommige van deze oproepen zijn hoorbaar voor mensen als lage, zachte gerommel. Het slakkenhuis van het binnenoor van een olifant, zegt Payne, lijkt te zijn aangepast voor het horen van laagfrequente geluiden. Inderdaad, merkt ze op, olifanten hebben het beste lage-frequentie gehoor van alle landzoogdieren waarvoor dit vermogen is gemeten.

de afstand die een geluid aflegt is afhankelijk van het medium waar het doorheen gaat, de intensiteit van het geluid en de frequentie. Hoewel olifanten het beste horen bij 1000 Hz, reizen geluiden op deze frequentie niet zo ver als die op lagere frequenties. De kortere golflengten die deel uitmaken van hogere frequentie geluiden zijn meer kans om te worden verspreid of geabsorbeerd door de omgeving als ze reizen, verliezen energie aan de grond, vegetatie en andere obstakels, en aan de lucht. Als gevolg hiervan, als de afstand tot de bron van een geluid toeneemt, zal het vermogen van een olifant om laagfrequente geluiden waar te nemen zijn vermogen om hoogfrequente geluiden te horen beginnen te overschrijden. Daarom geeft de mogelijkheid om infrageluid te gebruiken olifanten een duidelijk voordeel als het gaat om communicatie over lange afstand.

bewijs voor communicatie over lange afstand

bij het bestuderen van de sociale interacties en bewegingen van olifanten vermoedden veldbiologen in Afrika al enkele jaren dat olifanten over lange afstanden konden communiceren. “Het langetermijnonderzoek dat in Afrika was gedaan, toonde coördinatie aan van het gedrag van olifanten over afstanden van enkele kilometers” onder windomstandigheden die olfactorische communicatie uitsloten, zegt Payne. In studies van radiocollared olifanten in Sengwa, Zimbabwe, bijvoorbeeld, Rowan Martin vond dat families binnen een bond-groep (zie kader pagina 355) in staat zijn om hun bewegingen met elkaar te coördineren over afstanden van 1-5 Kilometer, ” een bepaalde afstand tussen elkaar voor dagen aan een stuk als ze bewegen en foerageren,” Payne zegt. En in Kenia hadden Joyce Poole en Cynthia Moss zich verwonderd over het vermogen van de hoogst geplaatste man die in musth is (een periode van verhoogde seksuele activiteit en agressiviteit) om de zeldzame vrouw te vinden die op het hoogtepunt van de estrus was. Poole en Moss merkten ook dat agressieve musth mannetjes in staat zijn om elkaar te vermijden als ze rondzwerven op zoek naar ontvankelijke vrouwtjes, waardoor het risico van confrontaties wordt geminimaliseerd.

deze en andere rapporten, gecombineerd met het potentiële nut van infrasound voor langeafstands communicatie, leidden Payne naar Afrika om elephant calling te bestuderen. Samen met Poole in 1985 en 1986 in het Amboseli National Park, in Kenia, ontdekte Payne dat, net als gevangen Aziatische olifanten, vrije Afrikaanse olifanten geluiden produceren met infrasonische componenten. De meeste van deze geluiden, zoals die van de olifanten in de dierentuin, zijn van hoge intensiteit—sommige zo hoog als 117 decibel (dB; ter vergelijking, de intensiteit van de bouw lawaai is 110 dB en een rockconcert is 120 dB.) Geluiden van deze intensiteit, de onderzoekers berekend, hebben het potentieel om hoorbaar te zijn voor andere olifanten over een bereik van enkele kilometers.Poole en Payne observeerden en registreerden olifanten die riepen in een aantal sociale contexten die erop wezen dat de dieren over relatief lange afstanden communiceerden. Zo wisselden een paar vrouwelijke olifanten in gescheiden familiefragmenten op een afstand van 2 kilometer gesprekken uit. De onderzoekers ook herhaaldelijk opgenomen estrus aankondiging oproepen door vruchtbare vrouwen en waargenomen mannetjes reageren door snel te lopen in de richting van de roepende vrouwtjes. Poole en Payne namen ook gesprekken op van stieren in musth en vonden bewijs dat deze gesprekken de toestand van de stieren aankondigen aan zowel vrouwen als andere mannetjes. Bij vele gelegenheden elke dag, de onderzoekers zagen olifanten bezig met luistergedrag – ” ze houden perfect stil, verhogen en verstijven hun oren en langzaam zwaaien het hoofd van links naar rechts als Om de bron van een oproep te lokaliseren,” Payne zegt—suggereren dat ze een oproep of bellen beantwoord en wachten op een reactie.

de gegevens die Payne en Poole in Kenia verzamelden, hoewel suggestief, toonden nog steeds niet aan dat olifanten elkaars infrasonische oproepen kunnen horen en reageren over een bereik van enkele kilometers. Om dit idee na te streven, gingen Payne en een aantal collega ‘ s (Langbauer, Russell Charif, Ferrel Osborn, en Elizabeth Thomas, uit Cornell, en Lisa Rapaport, van de Washington Park Zoo) naar Etosha National Park, in Namibië. Daar voerden ze een reeks “playback experimenten” uit, ontworpen door Langbauer om de afstanden te onderzoeken waarover olifantenroepen hoorbaar zijn voor andere olifanten.In deze experimenten legt Payne uit: “we hadden een enorme luidspreker die opnames van infrasonische gesprekken kon uitzenden. We monteerden hem op een busje, en dat was onze kunstmatige olifant.”Twee onderzoekers waren gestationeerd in het busje op een van de verschillende locaties 1,2 of 2,0 kilometer van een uitkijktoren gebouwd boven een waterput bezocht door olifanten. Terwijl vooraf opgenomen elephant calls op de helft van de intensiteit van de sterkste opgenomen infrasonic elephant calls werden uitgezonden vanuit het busje, Payne en andere onderzoekers gepost op de toren—die wist niet de locatie van de bus, noch de timing van de uitzendingen—maakte audio-en video-opnamen van nabijgelegen olifanten.

toen de onderzoekers hun opnamen van olifanten van voor en onmiddellijk na de playback vergeleken, vonden ze olifanten die blijkbaar reageerden op playbacks van 1.2 en 2.0 kilometer afstand door hun oren te vocaliseren, op te tillen en uit te spreiden en roerloos te blijven in deze positie, en hun hoofd van links naar rechts te bewegen. Toen vrouwelijke estrus oproepen werden afgespeeld vanuit de luidspreker van de bestelwagen, werden mannelijke olifanten gezien die zich oriënteerden in de richting van de roep en 1 kilometer of meer naar de locatie van de luidspreker liepen.

omdat de beperkingen van de luidsprekers het mogelijk maakten om gesprekken af te spelen met slechts de helft van de intensiteit van de sterkst opgenomen infrasonische olifantenoproepen, en omdat voor dergelijke laagfrequente gesprekken over deze afstanden weinig of geen demping werd verwacht, schatten de onderzoekers dat de luidste infrasonische gesprekken hoorbaar zijn voor andere olifanten over een afstand van ten minste 4 kilometer.

de bevindingen van de playback-experimenten voegden verdere ondersteuning toe voor de hypothese dat olifanten infrageluid gebruiken om hun bewegingen over afstanden van ten minste enkele kilometers te communiceren en te coördineren. Maar of olifanten kunnen communiceren over afstanden aanzienlijk groter dan 4 kilometer bleef onbekend. Dat is waar Garstang en Laroms werk van pas komt.

Atmosferische effecten

Garstang, aan de Universiteit van Virginia, had gehoord van Payne ‘ s eerste ontdekking van infrasonische olifantenoproepen. Een meteoroloog wiens onderzoek zich richt op de atmosfeer dicht bij de grond—waar de meeste communicatie met landdieren plaatsvindt—realiseerde Garstang dat de overdracht van deze oproepen zou worden beperkt door de structuur van de lucht in de buurt van de grond. “Voor dieren die in het bijzonder gebruik maken van communicatie over lange afstand”, zegt hij, “wat de atmosfeer doet zal veel te zeggen hebben over hoe succesvol of niet succesvol ze zijn in het communiceren over lange afstanden.”

Garstang was betrokken bij een multinationaal onderzoek naar de oorzaak van een grote ozonlaag in de lagere atmosfeer in zuidelijk Afrika. De plaats waar Garstang, Larom en anderen hun meteorologische apparatuur zouden opzetten, merkt Larom op, was”midden in het Etosha National Park” —het park waar Payne en haar collega ‘ s hun playback-experimenten deden.Garstang stelde voor dat hij en Larom het idee nastreven dat atmosferische omstandigheden het bereik kunnen beïnvloeden waarover olifanten kunnen communiceren. De inspiratie voor deze studies kwam voor een deel uit Garstang ’s ervaring opgroeien in zuidelijk Afrika, waar,’ s avonds, Zulu stamleden riepen naar elkaar in lange, lage tonen over valleien die waren een mijl of meer breed.

pas veel later begon Garstang het meteorologische fenomeen te begrijpen dat dergelijke langeafstandsgesprekken mogelijk maakte. “‘S avonds,” legt hij uit, “als de koude lucht in die valleien afvoert, maakt de luchtstratificatie—vormen lagen—en deze lagen vormen kanalen het mogelijk om het geluid over aanzienlijke afstanden over te brengen.”Dit fenomeen, waarbij een laag koelere lucht in de buurt van de grond wordt bedekt met warmere lucht, staat bekend als een temperatuurinversie. Garstang vroeg zich af of dit atmosferische effect de lange-afstands overdracht van dierlijke oproepen zou kunnen verbeteren—in het bijzonder de infrasonische oproepen van olifanten in de Afrikaanse savanne.

hoewel onderzoekers de effecten van verschillende omgevingsfactoren op het roepende bereik van dieren hebben bestudeerd, is het roepen van olifanten bijzonder geschikt om deze vraag te onderzoeken om verschillende redenen, zeggen Larom en Garstang. Ten eerste, vanwege hun luidheid en lage frequentie en hun resulterende potentieel om te worden overgedragen over grote afstanden onder alle omstandigheden, olifant oproepen zijn inherent gemakkelijker te bestuderen dan vele andere oproepen. En de Afrikaanse savanne van de olifanten biedt een relatief vereenvoudigd systeem voor dergelijke studies, omdat het harde, vlakke terrein en de schaarse vegetatie minimale effecten hebben op de geluidsoverdracht—met name van laagfrequente geluiden. Als gevolg hiervan zijn de belangrijkste factoren die de geluidstransmissie in de buurt van de grond in deze omgeving beïnvloeden de oproepsterkte en-frequentie, gehoordrempel en temperatuur-en windomstandigheden in de lagere atmosfeer.

De invloed van het weer op het belbereik

het bewijs dat de weersomstandigheden in staat zijn om de lange-afstandsgeluidstransmissie te verbeteren op de Afrikaanse savanne is afkomstig van gegevens die in Etosha zijn verzameld over een periode van 45 dagen aan het einde van het droge seizoen. De onderzoekers hebben de temperatuur en windsnelheid overdag en ‘ s nachts gemeten op hoogtes variërend van 1 centimeter tot ongeveer 1500 meter boven de grond. Ze vonden een sterke dagelijkse cyclus in windsnelheid en-richting, met harde wind uit het noordoosten tijdens de dag en lichte zuidenwind ‘ s nachts. Maar in de vroege avond en rond de dageraad, voordat de wind van richting veranderde, was er vaak een periode van weinig of geen wind. De onderzoekers vonden ook dat op de meeste dagen, sterke temperatuur inversies gevormd in de buurt van het aardoppervlak voor zonsondergang en bleef door de nacht tot zonsopgang. Nachtelijke temperatuurinversies vormen zich op de meeste plaatsen op aarde boven de grond, zegt Garstang, maar ze worden vooral uitgesproken over de savanne tijdens het droge seizoen en op droge dagen tijdens het regenseizoen.Met behulp van een computerprogramma ontwikkeld door Richard Raspet, van het National Center for Physical Acoustics van de Universiteit van Mississippi, onderzocht Larom hoe de wisselende temperatuur-en windsnelheidsomstandigheden in Etosha de verzwakking van geluiden bij 15 Hz en 30 Hz zouden beïnvloeden als functie van de afstand. Larom schreef een ander programma dat nam de uitgangen van raspet ‘ s programma en berekende een voorspelde bellen bereik, met behulp van een aantal geïnformeerde aannames over olifant oproep intensiteit en gehoordrempel.

de resultaten van de computermodellering toonden aan dat het aanroepbereik ‘ s avonds vier keer groter is dan tijdens het midden van de dag. De omstandigheden voor langeafstands roepen beginnen dramatisch te verbeteren een uur of zo voor zonsondergang, met piekomstandigheden die zich 1-2 uur na zonsondergang voordoen, wanneer de inversie het sterkst is en de wind het laagst is. Een tweede piekperiode voor geluidstransmissie wordt voorspeld rond dageraad, wanneer de wind weer afsterft en de temperatuurinversie, hoewel verzwakt, nog steeds bestaat.

een relatief sterke inversie van de temperatuur vergroot de verspreiding van laagfrequent geluid over de afstand, zodat de geluidsintensiteit een bepaald bereik van de bron overschrijdt. Deze verhoging vindt plaats door het “geluidkanaal” dat door de onderste luchtlaag tijdens een inversie wordt gevormd; het leidingseffect veroorzaakt dat de geluidsenergie naar beneden wordt gebroken in plaats van in de lucht wordt afgevoerd, waardoor het geluidsniveau in de buurt van de grond toeneemt. Inversies verbeteren ook de geluidstransmissie door ervoor te zorgen dat de laag lucht in de buurt van de grond wrijving “ontkoppeld” van de lucht boven, Garstang zegt. Als gevolg daarvan, zegt hij, “de lucht op de grond wordt kalm,” dus het minimaliseren van de verzwakking van geluid door turbulentie en windschering.

onder optimale omstandigheden kunnen, volgens het model, de luidste Infra-sonische olifantenoproepen—met name die met de laagste frequenties—voor andere olifanten hoorbaar zijn over afstanden van 10 kilometer of meer. Larom en Garstang gebruikten ook computermodellering om te voorspellen hoe de dagelijkse temperatuur-en windprofielen die ze gemeten hebben in de lagere atmosfeer van Etosha het totale gebied zouden beïnvloeden waarover een roep van een bepaalde frequentie en intensiteit kan worden gehoord. De effecten van wind op het roepgebied zijn complex en hangen af van zowel windsnelheid als windrichting. De onderzoekers ontdekten dat het belgebied kan uitbreiden en krimpen met een factor van maar liefst 10 op een bepaalde dag, gaande van ongeveer 30 vierkante kilometer tot 300.

wat het betekent voor olifanten

toen Garstang en Larom (met coauteurs Raspet en Malan Lindeque, van het Etosha Ecological Institute) hun eerste bevindingen ter publicatie indienden, was Payne een van de wetenschappers die gevraagd werd het artikel te herzien. Ze vond hun werk zo interessant dat ze contact met hen opnam en stelde voor dat ze samen kwamen om meer te praten over de implicaties. Veel biologen, Payne zegt, ” had niet veel nagedacht over de invloed van de atmosfeer op het gedrag van dieren, en hier was het bewijs dat er een zeer sterke invloed zou kunnen zijn.”

Haven Wiley, een van een aantal biologen die over deze invloeden hebben nagedacht, zegt dat ” hoewel de kwestie van de effecten van atmosferische omstandigheden op geluidspropagatie al enige tijd door akoestische ingenieurs en dierengedragsdeskundigen is bestudeerd, is er nog steeds een grote behoefte aan zorgvuldige documentatie van deze effecten in natuurlijke situaties.”Wiley, die dierlijke communicatie en gedrag bestudeert aan de Universiteit van North Carolina–Chapel Hill, zegt dat het werk van Garstang en Larom “een zeer elegante demonstratie is waarin atmosferische metingen daadwerkelijk zijn gebruikt om de ideeën te valideren dat veranderende atmosferische omstandigheden de verspreiding van geluid zullen beïnvloeden.”

Garstang en Larom ‘ s bevindingen ondersteunen de enigszins controversiële hypothese dat atmosferische omstandigheden die langeafstands communicatie op bepaalde momenten van de dag over de Afrikaanse savanne en andere gebieden begunstigen, in de loop van de evolutionaire tijd hebben gewerkt als een selectieve druk op het gedrag van olifanten en andere soorten die in deze gebieden leven. Een voor de hand liggende vraag is dan ook of olifanten vaker bellen op momenten van de dag wanneer de atmosferische omstandigheden het meest bevorderlijk zijn voor lange afstand geluid overdracht.Voorlopige gegevens uit studies die in Zimbabwe door Langbauer, Payne en anderen zijn uitgevoerd, tonen aan dat een piekroepperiode voor olifanten rond 17.00 uur is gecentreerd—een tijd waarin de geluidstransmissie “redelijk goed is en snel verbetert”, maar niet optimaal, zegt Larom. “Er is een goede pasvorm, er is een correlatie, but…it’ is niet uitstekend, ” zegt hij. De minder-dan-perfecte correlatie suggereert dat extra factoren waarschijnlijk van invloed zijn wanneer en waarom olifanten roepen. Olifanten maken het grootste deel van hun lange tochten tegen het einde van de dag, ontmoeten andere olifanten in water-gaten in luidruchtige groepen, maar calling sterft af kort na zonsondergang. Het roepen na zonsondergang zou eerder de aandacht van Leeuwen trekken, die tot zonsondergang slapen en na het donker beginnen te jagen.Hoewel Garstang het ermee eens is dat andere factoren ongetwijfeld een rol spelen bij het vormgeven van het belgedrag, is hij ervan overtuigd dat atmosferische effecten een belangrijke rol spelen. “De sfeer bepaalt absoluut wat je wel of niet kunt doen” op het gebied van communicatie op afstand, zegt hij. Bijvoorbeeld, hoewel een vrouwelijke olifant in estrus kan voortdurend roepen gedurende de dag, de atmosferische omstandigheden zal bepalen of een mannetje in musth enige afstand is in staat om die oproepen te horen. Daarom, zegt hij, ” er zal nog steeds een dageraad reactie van de kant van de mannetjes omdat de gaat met een orde van grootte van het midden van de dag tot de vroege avond.”

inderdaad, merkt Payne op dat de onderzoekers in toekomstige studies niet alleen de timing van het bellen moeten controleren, maar ook de timing van wat zij “olifanten’ luisteraanvallen” noemt, om te bepalen of olifanten meer luistergedrag vertonen op momenten waarop geluidstransmissie het beste is. Dergelijk luistergedrag kan een rol spelen in de gecoördineerde bewegingen van verwante familiegroepen binnen clans die Payne en haar collega ‘ s observeerden in hun studies in Zimbabwe.

in een uitbreiding van Martin ‘ s eerdere studies volgden hij, Langbauer, Payne en anderen de bewegingen en roep van vrouwelijke olifanten in verschillende familiegroepen die hetzelfde thuisgebied hadden. Ze vonden dat olifanten binnen dezelfde bond-groep (dat wil zeggen, olifanten die de neiging hebben om genetisch nauw verwant te zijn) meer kans hadden dan andere olifanten binnen een clan om binnen gehoorafstand van elkaar te blijven. “We hebben geen bewijs gevonden van duidelijke oproepen die bijvoorbeeld zouden aankondigen dat een olifant nu naar het noorden zou keren”, zegt Payne. “Maar we vonden gecoördineerde bewegingen tussen kuddes, en we vermoeden dat dat kan worden gecoördineerd door simpelweg op afstand naar elkaars oproepen te luisteren en elkaar nooit helemaal buiten gehoorbereik te laten komen.”

tijdens het droge seizoen is het interessant op te merken dat olifantenfamilies hun bewegingen over grotere afstanden moeten kunnen coördineren, omdat de vorming van sterke nachtelijke temperatuurinversies naar verwachting het roepbereik maximaliseert. Bij droog weer kunnen gezinnen dus een grotere afstand van elkaar houden en toch binnen gehoorafstand blijven, waardoor de concurrentie om middelen wordt geminimaliseerd in een tijd waarin middelen schaars zijn.

implicaties voor andere dieren

olifanten zijn niet de enige soorten waarvan het gedrag kan worden beïnvloed door atmosferische omstandigheden. Ook is het potentieel voor nachtelijke temperatuurinversies om de afstand waarover geluiden kunnen reizen te vergroten niet beperkt tot de Afrikaanse savanne of laagfrequente geluiden.

Leeuwen op de Afrikaanse savanne brullen meestal tussen zonsondergang en zonsopgang, en sommige veldgegevens geven aan dat de Leeuw piekt bij zonsopgang en zonsondergang. Het gebrul dat Leeuwen ‘ s nachts doen wordt verondersteld betrokken te zijn bij het vestigen en onderhouden van grondgebied. De mogelijkheid om over een grotere afstand te bellen zou daarom voordelig zijn, net als voor de vele vogelsoorten die bekend staan om hun ochtend-en schemerreforen. “Het zou zinvoller zijn om te zeggen ‘mine, mine, mine—dit gebied is van mij’ op een moment dat iemand gaat om je te horen een paar honderd meter afstand dan wanneer ze je zou kunnen horen op slechts honderd meter afstand, ” Larom zegt.

net als leeuwen, merken de onderzoekers op dat andere zeer territoriale dieren, zoals coyotes en wolven, het grootste deel van hun roeping ‘ s nachts doen en uitgesproken ochtend en avond roepende pieken vertonen, in overeenstemming met de hypothese dat atmosferische omstandigheden een rol kunnen spelen in het vormgeven van hun roepende gedrag. En werk van Peter Waser, van Purdue University, geeft aan dat luifelapen in tropische bossen het grootste deel van hun langeafstand vocaliseren in de paar uur na zonsopgang, wanneer een gunstige temperatuurgradiënt voor geluidstransmissie het meest waarschijnlijk boven het bladerdak optreedt.

veel kikkers en insecten zijn ook lawaaieriger rond zonsopgang en zonsondergang, en ook voor deze soorten kunnen atmosferische factoren het gedrag helpen bepalen. Uit een afspeelstudie van Moira van Staaden en Heiner Römer, van de Karl-Franzens-Universiteit in Graz, Oostenrijk, bleek dat het roepbereik voor de seksuele signalen van mannelijke blaasprinkhanen in zuidelijk Afrika—waarvan de opmerkelijke nachtelijke oproepen over enkele kilometers hoorbaar zijn voor mensen— ‘ s nachts dramatisch toeneemt.Payne, Garstang, Larom en hun medewerkers plannen toekomstige veldstudies van olifantencommunicatie, waarvan ze hopen dat de informatie uit computermodellen van atmosferische omstandigheden op de Afrikaanse savanne zal worden gecombineerd met het feitelijke gedrag en communicatiepatronen van olifanten en andere dieren in deze habitat. Garstang wijst erop dat “niemand in het veld heeft aangetoond dat olifanten…kunnen communiceren over een bereik van 10 kilometer meer,” zoals de computermodellering suggereerde. De onderzoekers zullen ondubbelzinnig moeten vaststellen dat olifanten kunnen projecteren, horen en reageren op oproepen over die ranges, zegt hij.Met een subsidie van de National Geographic Society is Garstang van plan om ergens dit jaar naar Namibië terug te keren voor een proefproject waarin hij voorlopige veldgegevens zal verzamelen ter ondersteuning van een voorstel voor een grotere studie. Hij hoopt met zekerheid vast te stellen dat er een dagelijkse roepcyclus is, niet alleen door olifanten maar ook door andere dieren die geluiden gebruiken in het lagere frequentiebereik. Hij zal ook bepalen of de timing van deze cyclus overeenkomt met atmosferische omstandigheden die lange-afstands communicatie bevorderen.

de onderzoekers hopen dat de kennis die zij verwerven over het roepen van dieren uiteindelijk zal bijdragen aan de inspanningen op het gebied van natuurbehoud. Payne en Larom merken bijvoorbeeld op dat het mogelijk is om een systeem te ontwikkelen voor het akoestisch censureren van bosolifanten (Loxodonta africana cyclous). Er is weinig bekend over deze snel verdwijnende ondersoort, en de dieren zijn moeilijk te tellen in hun boshabitat. (De huidige methoden zijn gebaseerd op indirecte benaderingen, zoals mesttellingen.) Voorbereidende studies van savanneolifanten, waarbij de dieren zowel op zicht als op geluid kunnen worden gevolgd, zouden onderzoekers in staat kunnen stellen methoden te ontwikkelen om de aantallen en soorten roepingen te correleren met de populatiestructuur van de olifanten en de reproductieve gezondheid.

” als we soorten moeten conserveren, moeten we weten welk gebied ze bezetten, ” merkt Garstang op. Hij gelooft dat de mogelijkheid om snel het maximale roepgebied van een dier te berekenen, biologen in staat zal stellen een redelijke eerste schatting te krijgen van de grootte van het territorium van het dier. Met behulp van drie factoren, zegt hij, “optimale meteorologische omstandigheden, drempel van het gehoor, en luidheid van de oproep, zult u determine…an gebied dat door dat dier kan worden’ bezield’.”Dat gebied, gelooft hij, “is gelijk aan zijn grondgebied in een nauwe benadering … of het nu een bewegend gebied is, zoals dat van een olifant, of een meer statisch gebied, zoals dat van een leeuw.”Hoewel Larom en Payne de belangrijke rol erkennen die atmosferische effecten kunnen spelen, geloven ze dat veel andere factoren het gedrag van dieren in huis bemoeilijken.Het is duidelijk dat Payne ‘ s eerste ontdekking van infrasonische communicatie tussen olifanten en het daaropvolgende werk van Larom, Garstang en anderen de weg heeft gebaand naar een beter begrip van dierlijke communicatie, gedrag en evolutie en nieuwe manieren heeft geboden om naar deze kwesties te kijken. “Als je eenmaal een geheel nieuwe manier hebt ontdekt om de wereld waar te nemen, “zegt Larom,” wordt de vraag wat er daarbuiten te zien is een centrale vraag en de mogelijkheden voor ontdekking zijn enorm.”